木灵藓科分类与系统学研究：历史、问题和展望

木灵藓科(Orthotrichaceae)是藓类植物中的第3大科。该科不仅种类多, 生态类型特殊, 而且是世界公认的多样化程度高、分类难度大、系统关系复杂的类群。当代木灵藓科植物分类系统学研究主要集中在该科的地区志编写和专属分类修订。目前, 除了热带美洲、热带非洲的变齿藓属(Zygodon)和火藓属(Schlotheimia)部分类群外, 木灵藓科主要类群的分类修订工作已基本完成, 但是有关亚科和属的划分和地位以及各属之间的关系等方面仍存在众多争议。木灵藓科分支系统学研究也不够系统全面, 有的仅应用了单个基因片段, 或者只涉及少数类群。因此, 需要基于更多的分子和形态学性状, 进一步开展世界木灵藓科植物的系统发育研究, 建立一个更趋自然的木灵藓科分类系统。     

新疆木灵藓科植物的初步研究

在研究标本和文献的基础上,报道了新疆产木灵藓科植物３属１４种,即：瓶藓属Ａｍｐｈｉｄｕｉｍ（１种）,木棂藓属Ｏｒｔｈｏｔｒｉｃｈｕｍ（１２种）和木衣藓属Ｄｒｕｍｍｏｎｄｉａ,对它们的生境、识别特征和地理分布作了初步讨论,并编制了新疆木灵藓科植物的分属、分种检索表。     

刺藓科在贵州的发现

刺藓科 ( Rhachitheciaceae)为 Robinson1 964年从木灵藓科 ( Orthotrichaceae)中分出来的 1个小科。现知全世界有 7属和 1 5种 ,除刺藓 ( Rhachithecium purpusillum)外 ,均为热带 ,亚热带分布狭窄的属种 ,刺藓科在中国仅刺藓属 1种 ,分布于云南和四川。描述了首次采自贵州刺藓科的种类刺藓 ( Rhachithecium purpusillum)以及刺藓科的形态特征。     

新疆18种木灵藓属(Orthotrichum Hedw.)植物解剖结构研究

采用徒手切片法对新疆木灵藓属(Orthotrichum Hedw.)18种植物孢蒴上的气孔、茎和叶进行了比较解剖学观察。研究结果表明,木灵藓属植物茎横切结构形状稳定,由表皮和皮层组成,无中轴细胞分化;除半裸木灵藓(Orthotrichum hallii Sull.et Lesq.)外,其它种叶上部均为单层细胞;叶中部边缘外卷,叶细胞具有高度不同的分叉疣或单疣。在确定气孔显、隐型的基础上,茎和叶横切面的颜色、茎表皮和皮层细胞组成及细胞壁加厚程度、叶细胞疣的高度、叶中肋横切面的形状、中肋的宽度、细胞组成以及芽孢形态等特征可作为该属种间分类的依据。还根据18种木灵藓属植物孢蒴上的气孔显、隐型,及茎、叶的比较解剖学特征,编制了新疆木灵藓属植物的分种检索表。     

新疆18种木灵藓属(Orthotrichum Hedw.) 植物解剖结构研究

采用徒手切片法对新疆木灵藓属（Orthotrichum Hedw.）18种植物孢蒴上的气孔、茎和叶进行了比较解剖学观察。研究结果表明,木灵藓属植物茎横切结构形状稳定,由表皮和皮层组成,无中轴细胞分化;除半裸木灵藓（Orthotrichum hallii Sull.et Lesq.）外,其它种叶上部均为单层细胞;叶中部边缘外卷,叶细胞具有高度不同的分叉疣或单疣。在确定气孔显、隐型的基础上,茎和叶横切面的颜色、茎表皮和皮层细胞组成及细胞壁加厚程度、叶细胞疣的高度、叶中肋横切面的形状、中肋的宽度、细胞组成以及芽孢形态等特征可作为该属种间分类的依据。还根据18种木灵藓属植物孢蒴上的气孔显、隐型,及茎、叶的比较解剖学特征,编制了新疆木灵藓属植物的分种检索表。     

中国蓑藓属与木灵藓属分布式样与气候因子的关系

为了了解蓑藓属(Macromitrium)和木灵藓属(Orthotrichum)这两个木灵藓科中的大属在中国的分布式样及影响其分布的因子,作者基于19个生物气候因子和植被覆盖率数据,以及中国境内蓑藓属131个、木灵藓属66个地理单位的分布数据,应用最大熵算法模型(MaxEnt3.3.2)和地理信息系统(ArcGIS9.3)软件,在属的水平上预测了它们在中国的潜在分布区域.根据综合生境适宜指数,蓑藓属在浙江、台湾、海南等14个省区有较高的生境适宜性,在西北、华北和东北各省区的分布概率很低;木灵藓属在云南、北京、辽宁等13个省区有较高的分布概率,而在华南地区的分布概率较低.随着最湿月份、最冷季度和最湿季节的雨量以及年降雨量的增加,蓑藓属分布概率呈上升趋势;对于木灵藓属而言,其分布概率在年降雨量低于200 mm时随着降雨量的增加迅速增高,但是当年降雨量超过200 mm时,其分布概率则随着降雨量上升而降低,在最热季节平均温度为15-20℃时达到最高.蓑藓属植物种数(Y)与年均降雨量(X1)的关系符合y =-0.0369+0.0003X1(r=0.5347,P＜0.001,n=131),与年均温度(X2)的关系符合y=0.0831e0.001X2(r=0.5525,P＜0.001,n=131);木灵藓属植物种数(y)与年降雨量(X1)的关系符合y=1.0008-0.11841nX1(r=0.4199,P＜0.001,n=66),与年均温度(X2)符合Y=1/(0.1309X2+3.4581)(r 0.2524,P＜0.01,n=66.基于以上函数模拟得到两属植物在中国的种数分布,其中蓑藓属在华南、东南和中南地区,以及云南东南部、西藏东南部有较多的种数分布,木灵藓属在西北、青藏高原、内蒙古、黑龙江等地区有较多的种数分布.     

帕米尔木灵藓和细齿木灵藓（木灵藓科）的形态特征及其在中国的新分布

该文报道了采自新疆的木灵藓属中国2个新记录种——帕米尔木灵藓(Orthotrichum pamiricum)和细齿木灵藓(O.scanicum)。帕米尔木灵藓的识别特征为:叶尖钝,气孔隐型,多着生于孢蒴下部,外齿层齿片8对,干燥时蒴齿背曲,内齿层蒴条16,上部内曲;细齿木灵藓的识别特征为:叶尖部具细齿,气孔半隐型,蒴帽具分散的透明毛,内齿层和外齿层均16片,具8条黄色细沟,干燥时中部以上具沟。对这2种藓类的形态特征、生境和地理分布及与其相似种的形态学进行了比较分析,并绘制了每种的形态结构墨线图。木灵藓属植物在中国的新分布记录进一步表明,新疆地区富含生物多样性,并与中亚植物区系存在密切关系。     

新疆喀纳斯自然保护区藓类植物物种多样性与区系调查

从1995～2009年,作者对新疆喀纳斯自然保护区藓类植物进行了全面的调查、采集、鉴定,分析研究。结果表明,该自然保护区藓类植物共有37科113属253种（含1变种）,优势科主要体现寒、温带地区分布类型,该区藓类植物生境的多样性可以从物种多样性,如曲尾藓科、木灵藓科、泥炭藓科、紫萼藓科、丛藓科等的广泛分布反映出来。通过与该区相邻的6个地区的物种丰富度系数比较,该自然保护区综合系数S i排第三位,说明此区藓类植物物种多样性丰富,这与本区的水分条件有很大关系。藓类植物区系成分以北温带成分为绝对优势,占总种数的83.33%;东亚成分占总种数的5.10%;东亚-北美成分占总种数的4.17%,各区系成分交汇。主成分分析和聚类分析表明,喀纳斯自然保护区藓类植物区系与新疆东部天山、内蒙古大青山、吉林长白山、河北木兰围场藓类植物区系关系较接近,与贵州梵净山、云南鸡足山藓类植物区系关系疏远,体现了我国北方藓类植物分布特征。     

不同气候变化情境下中国木灵藓属和蓑藓属植物的潜在分布格局

蓑藓属(Macromitrium)和木灵藓属(Orthotrichum)是木灵藓科(Orthotrichaceae)的两个最大的属,前者呈现泛热带分布式样,后者呈偏温带性分布式样。应用当前和基于RCP4.5(Medium-Low Representative Concentration Pathways)二氧化碳排放情景下2050和2070的11个生物气候变量,以及木灵藓属(Orthotrichum)66个、蓑藓属(Macromitrium)131个国内分布记录,应用最大熵模型(Max Ent),预测了气候变暖背景下这两属植物在我国38个自然保护区潜在分布范围的变化。11个生物气候变量包括昼夜温差月均值、年温度变化范围、温度季节变化、最热月份最高温、最干季度平均温度和最冷季度平均温度、最湿月份雨量、最干月份雨量、雨量变化方差和最暖季度平均雨量。选择了10%的遗漏错误对应的累积值作为分布预测阈值,为了更好地展示气候变化下这两个属的潜在分布区变化,选择了我国境内的38个自然保护区并计算了不同气候条件下两种藓类植物属在这些自然保护区的综合气候适应指数。38个自然保护区包括福建武夷山、甘肃祁连山、广东南岭、广西花坪、广西十万大山、贵州梵净山、贵州雷公山、海南尖峰岭、河北五台山、河南鸡公山、河南小秦岭、湖北神农架、湖北星斗山、吉林长白山、江西庐山、辽宁白石砬子、辽宁医巫闾山、内蒙古大黑山、宁夏贺兰山、青海三江源、山东云台山、山西历山、山西芦芽山、陕西佛坪、陕西太白山、四川贡嘎山、四川卧龙、云南哀牢山、云南大围山、云南纳板河、浙江凤阳山、浙江古田山、浙江九龙山、浙江普陀山、浙江清凉峰、浙江天目山、浙江乌岩岭和重庆大巴山。结果表明,随着气候变暖,蓑藓属和木灵藓属在我国的适生面积都将减少,蓑藓属植物在我国的潜在分布区面积从当前的31.5%下降到12.23%,木灵藓属的从当前的65.81%下降到44.94%,气候变化对蓑藓属植物分布的影响要大于木灵藓属。对于蓑藓属植物,当前气候条件下的38个自然保护区中,除了宁夏贺兰山和甘肃祁连山外,其他的36个保护区都有适合于蓑藓属植物分布的气候条件。到了2070,河南鸡公山、山东云台山、浙江普陀山、浙江九龙山、浙江古田山、内蒙古大黑山、山西芦芽山、江西庐山、辽宁医巫闾山、广西花坪、辽宁白石砬子、河北五台山、山西历山、河南小秦岭、陕西佛坪、吉林长白山、贵州梵净山、贵州雷公山和福建武夷山这19个自然保护区不再或几乎不再适合于蓑藓属的分布。对于木灵藓属植物,在当前的气候条件下,38个自然保护区中,除了海南尖峰岭保护区,其余的37个保护区均处于木灵藓属植物潜在分布范围之内。与当前气候条件相比,2070年38个保护区的气候条件均变得不利于木灵藓属分布,其中广西花坪、江西庐山、云南纳板河、广西十万大山、河南鸡公山、山东云台山、浙江普陀山、浙江天目山、浙江古田山、浙江九龙山、福建武夷山、贵州梵净山、辽宁医巫闾山、河南小秦岭和陕西佛坪等15个保护区已不在木灵藓属的潜在分布范围。     

中国白齿藓科的分类

本文对中国白齿藓科植物作了较为系统的分类研究。内容包括中国白齿藓科分属,分种检索表;特别是对中国的白齿藓属植物的疑难种和近似种作了较为详细比较讨论。     

Taxonomic notes on Macromitrium catharinense (Bryopsida,Orthotrichaceae) with its new synonyms

Macromitrium catharinense Paris is a poorly known moss of the family Orthotrichaceae reported from Brazil. In the present paper, Macromitrium catharinense is taxonomically re‐evaluated, resulting in the synonymization of M. drewii H. Rob. from Ecuador and M. catharinense var. gracilius (Müll. Hal.) Paris from Brazil. The phenetic relationships between M. catharinense and other closely related species of Macromitrium from Brazil and Ecuador are also discussed.     

Four new species of musci from the andes of Ecuador and Colombia

Eobruchia ecuatoriana sp. nov. (Bruchiaceae) has the aspect of a diminutiveTrematodon, but is distinctive in having a mitrate calyptra and flexuous seta;Macromitrium perreflexum sp. nov. (Orthotrichaceae) has ramarkably reflexed leaves, unlike any known species;Lepidopilum pulcherrimum sp. nov. (Hookeriaceae) is distinguished by its large size and beautifully undulate leaves;Symphyodon americanus sp. nov. (Symphyodontaceae) is remarkable in being the first American representative of a genus and family previously known only from Asia; it is most closely related toS. echinatus (Mitt.) Jaeg. of the Himalayas and Thailand.     

Phylogeny of Orthotrichum s.l. and Ulota s.l. (Orthotrichaceae,Bryophyta): Insights into stomatal evolution

Orthotrichum Hedw. s.l. and Ulota Mohr s.l. are two of the most speciose genera of the xerophytic moss family Orthotrichaceae. We reconstructed the phylogeny of these two genera using three data matrices: (i) organellar genomes and 33 taxa; (ii) six loci from three genomes and 144 taxa; and (iii) two plastid loci and 163 taxa. The present phylogeny, based on the maximum sampling of genes or taxa to date, generally confirms the new classification of Orthotrichum and Ulota, and indicated that all Ulota species, except Ulota phyllantha Brid., form a clade and three lineages comprise the cryptoporous Orthotrichum clade. We provided new morphological characters that support the present division of the two genera. Ancestral state reconstruction of stoma indicates that superficial stomata in Orthotrichum represent a plesiomorphic character and semi-immersed stomata were derived from immersed stomata. The results also suggest that immersed stomata independently arose once in Orthotrichum, whereas semi-immersed stomata probably arose more than once. Molecular dating analysis reveals that the occurrence of immersed stomata is probably related to arid environments during the early Oligocene to late Miocene, whereas the appearance of semi-immersed stomata might be associated with the mesic–xeric or semiarid environments during the middle Miocene to Pliocene. Ancestral state reconstruction of habitat indicates that the saxicolous habitat is apomorphic and independently evolved multiple times in Orthotrichum and Ulota, which supports the former hypothesis. Considering morphological statistics, the development of the cryptopore in Orthotrichum could provide increased resilience to dry habitats, and might promote their habitat shift during evolution.     

Macromitrium maolanense Zeyou Zhang,D.D.Li,Jing Yu & S.L.Guo,a new species from China based on molecular and morphological evidence

Introduction. During a field excursion in Guizhou Province, China, we collected some interesting moss specimens with branch leaves subulate in the upper part, partially and variably bistratose laminae, and a Macromitrium-like epiphytic growth habit on tree trunks. We present morphological and phylogenetic arguments for recognising these plants as a new moss species in the genus Macromitrium Brid. (Orthotrichaceae).

Methods. We compared the morphology of the potential new species with closely related species of Macromitrium, and constructed a phylogenetic tree based on ITS2, trnL and trnG including sampling from 14 other morphologically similar species of Macromitrium.

Key results. The proposed new species belongs to the genus Macromitrium (Orthotrichaceae, Musci). It is closely related to M. gymnostomum Sull. & Lesq. in the phylogenetic tree and according to gametophytic morphological features, represents a hitherto undescribed species.

Conclusions. A new moss species, Macromitrium maolanense Zeyou Zhang, D.D.Li, Jing Yu & S.L.Guo, is described and illustrated. The new species can be distinguished from all congeners by the combination of the following features of the branch leaves: (1) oblong-lanceolate, lanceolate to linear-lanceolate, gradually narrowed to an easily broken subula; (2) rather obscure upper and medial cells, often with blackish stains among cells, densely pluripapillose; (3) variably and partially bistratose laminae in the upper 1/3 portion; (4) basal cells clear, hyaline and smooth, those near costae forming a ‘cancellina region’; and (5) with numerous brownish, clavate gemmae on upper portion. We also discuss the principal distinctive characters separating the new species from its nearest congeners.     

世界蓑藓属植物分布式样及其系统演化和生物地理学意义

蓑藓属（Macromitrium）是苔藓植物分类、生态学研究及生物多样性保护的重要类群。以“Index Muscorum”中的14个藓类植物地理分布单位为分析区域,基于标本信息和相关文献,在分类修订的基础上,统计了世界蓑藓属274种植物在14个地理单位的分布数据,基于这些数据,应用聚类分析和除趋势对应分析法,分别得到了14个地理单位的聚类图和三维空间图,直观展示了世界蓑藓属植物的地理分布格局。发现蓑藓属植物区系在东亚（As2）、大洋洲（Oc）、南亚和东南亚（As3,As4）、非洲（Afr2,Afr3,Afr4）、中美洲-南美洲（Am2,Am3,Am4,Am5）、澳洲（Austr1,Austr2）存在区域分化。热带亚洲和热带美洲是世界蓑藓属植物的多样化中心。除长柄蓑藓（M.microstomum（Hook.&Grev.）Schwägr.）在14个地理单位均有分布外,大部分种类分布限于少数或仅一个地理单位。蓑藓属植物在东亚、热带亚洲、热带美洲和澳洲不仅种类存在明显分化,而且形态性状也有区域特点。根据蓑藓属植物的现代分布式样,探讨了其系统演化和生物地理学意义。     

色季拉山不同腐解等级华山松倒木上的苔藓植物组合

倒木是森林生态系统维持健康和更新的重要组成部分, 在倒木不同腐解阶段, 倒木上定植的苔藓植物组合的差异尚不清楚。为深入探讨倒木上苔藓植物组合变化规律及其影响因素, 该文对西藏色季拉山同一地点不同腐解程度的4株华山松(Pinus armandii)倒木上的苔藓植物进行了样方调查和数据分析。结果表明: 4株倒木上40个样方共有苔藓植物22科52种, 其中藓类13科38种, 苔类9科14种; 以恒有优势种为特征进行划分, 共得到14个物种组合。随着倒木腐解程度加大以及周围环境的不断改变, 生长其上的苔藓植物物种多样性逐渐增加, 但组合数量和苔藓总盖度却呈现先增大后减小的趋势。苔藓物种由耐旱性强的丛生型藓类, 如木灵藓科、白发藓科, 逐渐演替为喜阴湿环境、快速生长的垫状或毯状藓类, 如提灯藓科、羽藓科和青藓科。倒木苔藓植物组合空间结构复杂程度逐渐增大。倒木是多种苔藓植物选择的重要生长基质, 其上苔藓植物受倒木的腐解程度、水分和光照等条件的影响而发生相应的物种组合变化。     

Bryophyte societies on the fallen logs of Pinus armandii with different decay classes in Sygera Mountains

倒木是森林生态系统维持健康和更新的重要组成部分, 在倒木不同腐解阶段, 倒木上定植的苔藓植物组合的差异尚不清楚。为深入探讨倒木上苔藓植物组合变化规律及其影响因素, 该文对西藏色季拉山同一地点不同腐解程度的4株华山松(Pinus armandii)倒木上的苔藓植物进行了样方调查和数据分析。结果表明: 4株倒木上40个样方共有苔藓植物22科52种, 其中藓类13科38种, 苔类9科14种; 以恒有优势种为特征进行划分, 共得到14个物种组合。随着倒木腐解程度加大以及周围环境的不断改变, 生长其上的苔藓植物物种多样性逐渐增加, 但组合数量和苔藓总盖度却呈现先增大后减小的趋势。苔藓物种由耐旱性强的丛生型藓类, 如木灵藓科、白发藓科, 逐渐演替为喜阴湿环境、快速生长的垫状或毯状藓类, 如提灯藓科、羽藓科和青藓科。倒木苔藓植物组合空间结构复杂程度逐渐增大。倒木是多种苔藓植物选择的重要生长基质, 其上苔藓植物受倒木的腐解程度、水分和光照等条件的影响而发生相应的物种组合变化。