A Preliminary Survey of the Behaviour in Captivity of the Dasyurid Marsupial,Sminthopsis crassicaudata (Gould)

Das Verhalten von Sminthopsis crassicaudata wurde in möglichst natürlicher Gefangenhaltung untersucht. Es sind richtige Nachttiere, die sich tagsüber in einem natürlichen Schlupfwinkel, etwa einem hohlen Baumstamm, einer von ihnen erweiterten Höhle oder einem von ihnen allein ausgegrabenen Bau verbergen. Die Unterkunft wird mit Gras, Blättern oder ähnlichem ausgepolstert. In der Abenddämmerung erscheinen die Tiere und verschwinden wieder beim Morgengrauen. Sie sind aber nicht die ganze Nacht draußen, sondern ziehen sich zwischendurch mehrfach zurück, so daß die Nacht in eine Reihe tätiger Zeiten mit Ruhepausen dazwischen zerfällt; ihre Anzahl und Länge schwanken sehr stark. Die ergiebige Pelzpflege findet drinnen wie draußen statt; auch Sandbäder sind häufig. Verhalt ensmuster des Herstellens und Wandverkleidens des Baues, der Körperpflege, Nahrungssuche, des Erbeutens und Essens, der Harn- und Kotabgabe, des Duftmarkierens und agonistischen Verhaltens werden beschrieben, darunter auch eine beschwichtigende Gebärde. Jung erwachsene ♂♂ befeindeten sich nur in Anwesenheit eines paarungsbereiten ♀; ein junges Paar konnte man während der ganzen Aufzuchtzeit ihrer Jungen beisammen lassen, doch sprach manches dafür, daß ältere Tiere einander nicht so gut ertragen: besonders kann ein älteres Muttertier dem ♂ das Leben kosten. Im Gegensatz zur Mehrzahl der daraufhin schon untersuchten Dasyuriden ist Sminthopsis crassicaudata mehrmals jahrüber fortpflanzungsbereit; unter günstigen Umständen kann ein ♀ mehrmals züchten, ohne daß eine anoestrische Pause dazwischen liegt. Werben und Paarung werden beschrieben. In der ersten Nacht der Hitze bleiben ♂ und ♀ bis zum Morgen in copulo, in der zweiten, manchmal auch in der dritten Nacht kürzere Zeiten. Die ♀♀ gebären etwa 16 Tage nach der ersten Paarung; wenn der Erfolg ausbleibt, vergehen bis zur nächsten Hitze ungefähr 30 Tage. Die Wurfgroße schwankte von 3 bis 10. Das Verhalten des ♀ mit Jungen in der Bauchtasche wird beschrieben. Sie tragen die Jungen etwa 6 Wochen darin und lassen sie bei ihren nächtlichen Ausflügen im Nest zurück. Dort bleiben die Jungen noch weitere drei Wochen, so daß sie mit etwa 9 Wochen erstmals ins Freie kommen. Dann sind sie so gut wie selbständig; wenige Tage später kommt das ♀ wieder in Hitze, und die Familie löst sich auf. Das Verhalten der Jungen, besonders beim Beutemachen, wird beschrieben; von Spielen war nie etwas zu sehen. Es wird erörtert, ob und wieweit künstliche Haltung die Fortpflanzung und sonstige soziale Beziehungen unnatürlich beeinflußt haben mag. Manches spricht dafür, daß im Vergleich mit placentalen Säugetieren das Erbverhalten der Beuteltiere weniger vollständig ist, so daß sie vergleichsweise stärker von Außenreizen abhängen. Erwogen werden die Wechselbeziehungen zwischen ererbten Verhaltensweisen und Lernfähigkeit.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Brutfürsorge,Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.)1

• 1 In verschiedenen Wildgattern und in einem Großgehege (Lainzer Tiergarten) wurde das Brutfürsorge- und Brutpflegeverhalten, die Ontogenese des Verhaltens sowie die Aktivitätsperiodik des Europäischen Wildschweines untersucht.
• 2 Grundeinheit der sozialen Organisation ist die Mutterfamilie. Mehrere Mutterfamilien vereinigen sich zu größeren Familienverbänden. Zu Beginn der Wurfzeit sondern sich die beschlagenen Bachen von den Gruppen ab.
• 3 Die Bachen bringen ihre Frischlinge in Wurfnestern zur Welt. Sie haben durchschnittlich 5 Jungtiere pro Wurf. Neben den Wurfnestern werden Ruhe- oder Schlafnester angelegt.
• 4 Die Bachen gebären und säugen ihre Frischlinge in Seitenlage, was für die Nesthocker typisch ist.
• 5 In den ersten Tagen nach der Geburt bleiben die Muttertiere mit ihren Jungen im Wurfnest. Die Bindung an das Nest vermindert sich danach allmählich. Die wichtigste Mutter-Kind-Beziehung sind das Saugen und der Nasenkontakt zwischen den Frischlingen und der Bache.
• 6 Der Saugakt gliedert sich in Vormassage, Milchfluß und Nachmassage. Den Jungen fehlen die für die Nesthocker typischen Suchautomatismen; sie finden die Zitzen mit einem “oralen Einstellmechanismus”. Das Saugen ist ein Lecksaugen.
• 7 Die Entwicklung der Verhaltensweisen in den verschiedenen Funktionskreisen wird beschrieben. Außer dem Wälzen und dem Suhlen sind alle Verhaltenselemente bereits in den ersten Tagen nach der Geburt entwikkelt oder reifen bald heran. Selbst das Paarungsverhalten und die Grundelemente des Nestbauverhaltens laufen bei wenige Tage alten Tieren voll koordiniert ab. Die Entwicklung des Kampfverhaltens durchläuft verschiedene Phasen. Die Verhaltensweisen des Fußstemmens und des Totschüttelns, die dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme angehören, sowie das Gähnen und Schütteln im Sitzen sind formal mit denen der Raubtiere zu vergleichen.
• 8 Wildschweine sind in störungsfreien Gebieten vorwiegend tagaktiv. Ruheund Aktivitätsphase sind klar getrennt. Der entscheidende Zeitgeber dürfte der Licht-Dunkel-Wechsel sein.
• 9 Der Übergang von der Ruhe zur Aktivität und umgekehrt vollzieht sich in verschiedenen Stufen, denen typische Verhaltensweisen zugeordnet sind.

     

Dynamics of Parental Behavior in the Black-Chinned Mouthbreeder,Tilapia melanotheron1 (Pisces: Cichlidae)2,3

Nur einige der Verhaltensweisen von Tilapia macrocephala (= melanotheron), die in der Brutpflegephase auftreten, werden davon beeinflußt, ob das ♂ Junge im Maul trägt. Alle Brutpflegehandlungen lassen sich von normalen Atmungs-, Körperpflege- und Nahrungsaufnahmebewegungen ableiten. Das Umschichten der Eier im Maul ist wahrscheinlich am wichtigsten. Es bewegt die Jungen im Atemwasserstrom und ändert sich — wie das Fächeln von Substratbrütern — mit dem Entwicklungsstand der Jungen. Es hängt aber auch noch von anderem ab: Umschichten stört, aber ersetzt auch funktionell das Atmen und hängt, wie dieses, mit dem Sauerstoffbedarf des Elterntieres zusammen. Vielleicht führt stärkere Sauerstoffzufuhr zu stärkerer Schwimmblasenfüllung. Diese muß kompensiert werden, ebenso das Gewicht der Jungen und ihr Gewichtsverlust, sobald ihre eigene Schwimmblase funktionsfähig ist. All das müßte das Atmen und Umschichten beeinflussen. Ein Maulbrüter muß Eier und Larven länger im Maul halten als ein Substratbrüter, muß also “Husten” und Schlucken entsprechend unterdrücken. Er muß ferner so gähnen, daß nichts aus dem Maul fällt; das Maulvorstülpen scheint ein derart modifiziertes Gähnen zu sein. Sich-Kratzen tritt während der ganzen Brutpflegezeit, aber nicht im Zusammenhang mit Ausschwimmversuchen der Jungen auf.     

Analyse der Spinnbewegungen der Larve von Formica pratensis Retz. (Form. Hym. Ins.)

Die während des Einspinnvorganges ablaufenden Verhaltensweisen werden bei Formica pratensis Retz. genau untersucht und mit anderen Ameisenarten verglichen.

• 1 Die Larve führt vor der Sekretabgabe Suchbewegungen aus, wodurch die Pflegerinnen veranlaßt werden, sie in vorher zusammengetragenes, feines Nestmaterial zu legen. Hier läßt sie eine Mulde entstehen, die ihr die Orientierung beim Kokonbau erleichtert.
• 2 Zum Kokonbau ist Nestmaterial unbedingt erforderlich; Licht als nestfremder Faktor verhindert die Gespinstanfertigung nicht.
• 3 Beim Kokonbau lassen sich drei Phasen unterscheiden: a) Anlage des Gerüstes durch Verbindung einzelner Nestpartikel zu einem strumpfförmigen Gebilde; b) Anfertigung des Außenkokons durch Abdichten der im Gerüst vorhandenen Poren; c) Bau des Innenkokons durch Spinnen von Achtertouren, wobei zunächst ein Kokonpol mit der dazugehörigen Kokonhälfte angefertigt wird und erst nach Drehung urn die Querachse der andere Pol.
• 4 Drehbewegungen um Quer- und Längsachse kommen in alien Phasen des Kokonbaues vor.
• 5 Die Achtertour wird regelmäßig durch eine Absteifbewegung, die der Formung des Kokons dient, unterbrochen.
• 6 Das plastische Verhalten der Larven beim Kokonbau wird aufgezeigt. Die Verhaltensweisen werden anhand eines Reiz-Wirkungsschemas diskutiert.

     

Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Socio-infantile and Socio-sexual signals in Canids: a Comparative and Ontogenetic Study

Die Ontogenese sozialen Erkundungsverhaltens und seiner Ausrichtung auf Artgenossen wurde an Hunden untersucht, an Haushunden verschiedenen Alters auch die Reaktion auf Artgenossen-Attrappen. Die Ausrichtung dieses Verhaltens auf die Duftdrüsen am Körper bei verschiedenen Caniden wird erörtert. Mehrere ?sexuelle” Verhaltensweisen kommen bei Erwachsenen auch in nicht-sexuellem Zusammenhang vor; dasselbe gilt für manches ?kindliche” Verhalten. Die Entstehung dieser abgeleiteten Verhaltensweisen wird aufgezeigt. Leichte Berührung in der Weichengegend verursacht passive Duldung bei Haushund, Wolf, Koyote und Graufuchs, nicht aber bei Rot- und Eisfuchs. Darbieten der Weiche und Heben des dem Partner zugewandten Hinterbeins dient als Befriedungsgeste. Beim Graufuchs ist daraus eine gegenseitige Zeremonie geworden; deren Ontogenese ist beschrieben. Das Passiv-Werden in dieser Situation könnte aus früher Jugend stammen, als die Mutter das Urinieren auslöste. Beidseitiger Weichenkontakt während der Kopula kann das ♀ stillhalten lassen; Hundehalter nutzen diese Stillhalte-Reaktion im Umgang mit ihren Tieren aus. An Haushunden wurden die Ursachen für solche Kontakte und ihre Abhängigkeit von frühkindlichen Erfahrungen untersucht. Nahrungspenden durch die Mutter gilt als Belohnung. Bis zum Alter von 6 Wochen völlig, nur optisch oder gar nicht isolierte Junge unterschieden sich entsprechend in Richtung und Häufigkeit ihrer Kontakte zu verschiedenen Attrappen-Körperteilen. Die Entwicklungs- und Stammesgeschichte und soziale Bedeutung dieses Verhaltens ist vergleichend erörtert.     

Behavior of Elk (Cervus canadensis) during the Rut

Während zweier Monate (1965) wurden im Banff National Park (Kanada) qualitative und quantitative Daten über das Brunftverhalten des amerikanischen Wapiti (Cervus canadensis) gesammelt. Einige Verhaltensweisen sind erstmals genauer beschneben. Die ♀♀-Gruppen sowie die Zahl der mit ihnen lebenden Spießer und 21/2- und 31/2 jähngen ♂♂ wurden zu Beginn der Brunft kleiner, an ihrem Ende wieder größer. Das Zahlenverhältnis von ♀♀ und Kälbern blieb dabei gleich. Spießer blieben länger als ältere ♂♂ in den ♀♀-Gruppen und schlossen sich ihnen früher wieder an. Bei Brunftbeginn traten die über 31/2Jährigen ♂♂ zu den ♀♀-Gruppen, spalteten sie und vertrieben jüngere ♂♂. Sonogramme erläutern genauere Angaben über das Röhren und den Alarmruf, der bei ♂♂ höher ist als bei ♀♀. Durch Röhren, Geweihschlagen am Gesträuch, Graben und Suhlen scheinen andere ♂♂ aufmerksam und angelockt zu werden. Das führt zu Zweikämpfen und fördert die geschlechtliche Auslese. ♂♂ ab 31/2 Jahren können ejakulieren beim Röhren, Geweihschlagen, Graben, Stehen in der Suhle, nach dem Zusammentreiben von ♀♀ und beim Alarmrufen. Heftige Kämpfe waren selten, nur einmal kam es zu Schlägen auf den Körper. Kampfwunden scheinen unwesentlich als Todesursache. ♂♂ kämpfen bevorzugt mit Altersgenossen, ältere kämpfen mehr als junge, alle zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten mehr als sonst. Reviere scheint es nicht zu geben. Harem-♂♂ treiben zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten besonders häufig ♂♀ mit Kälbern zusammen. Mehr als 31/2 Jahre alte ♂♂ bestritten 94 % der heterosexuellen Kontakte, die ebenfalls tages- und jahreszeitlich verschieden häufig waren. Harem-♂♂ vertrieben am häufigsten über 31/2jährige ♂♂, selten Spießer, am seltensten 21/2jährige ♂♂. Wenn es beim Drohen blieb, war immer der Angreifer gleich alt oder älter als sein Gegner; die Häufigkeit solcher nicht zur Berührung führenden aggressiven Begegnungen änderte sich mit der Tageszeit. ♀♀-Gruppen werden offenbar von adulten ♀♀, nicht von jungen ♂♂ ?geführt”. Über 31/2jährige ♂♂ verbrauchen wohl in der Brunft Energiereserven, denn sie fressen weniger lange und sind mehr mit Laufen und anderen Bewegungen beschäftigt als jüngere ♂♂.     

Das Photosynthesevermögen einiger Immergrüner während des Winters und seine Reaktivierungsgeschwindigkeit nach scharfen Frösten

Das Photosynthesevermögen von Pinus cembra und Rhododendron ferrugineum sowie von Pinus contorta, Picea glauca und Pseudotsuga menziesii wurden kurz nach Entnahme der Zweigproben und nach Verwöhnung wiederholt gemessen. Erstere Pflanzen stammten vom Patscherkofel bei Innsbruck, 2 000 ü. NN und wurden bei 16 °C Lufttemperatur und 30 000 Lux gemessen; die letzteren drei Baumarten von Kananaskis, 1 400 m ü. NN, Alberta, Kanada, bei Bedingungen von 15 °C und 5 500 Lux. Tiefe Temperaturen reduzieren bei allen fünf Arten das Photosynthesevermögen ganz erheblich. Nach scharfen Frösten tritt bei allen Arten trotz optimaler Umweltsbedingungen im Licht kurz nach Entnahme Respiration auf. Die Reaktivierungsgeschwindigkeit des Photosyntheseapparates ist aber je nach Art verschieden. Pinus cembra und Pinus contorta sind erst nach längerer Zeit aus ihrer tiefen Winterruhe zu aktivieren (3 bzw. 10 Tage bis zu 50% CO₂-Aufnahme der Hochleistungsperiode). Rhododendron ferrugineum, Picea glauca und Pseudotsuga menziesii können zu allen Meßterminen nach weniger als eintägiger Verwöhnung CO₂ binden. Nach längerer Verwöhnung können sie alle — auch im Winter — sommerliche Photosynthesewerte erreichen. Die verschiedene Reaktion von Pinus cembra und Rhododendron ferrugineum läßt sich mit dem verschiedenen Resistenzverhalten und den unterschiedlichen Wuchsorten deuten. Das verschiedene Verhalten der drei Baumarten der Rocky Mountains weist keine Parallelen mit der Temperaturresistenz oder Knospenöffnung auf. Umfärbung, Wassergehalt und Chlorophyllaktivierung geben Anhaltspunkte zur Klärung der unterschiedlichen Reaktivierungsgeschwindigkeiten des Photosyntheseapparates nach Frösten. Warmwetterperioden während des Winters können daher von Pinus contorta zur Stoffproduktion nicht genutzt werden, während dies bei Picea und Pseudotsuga, sofern Bodenwasser verfügbar ist, möglich wäre. Diese Ergebnisse könnten eine unter vielen Ursachen für die natürliche Vegetationsfolge sein     

Social Dominance in the Golden-Mantled Ground Squirrel,Citellus lateralis chrysodeirus (Merriam)

Erwachsene Citellus lateralis zeigen eine soziale, aber nicht lineare Rangordnung, die sich leicht und abhängig vom Verhalten der gerade zusammen am gleichen Ort befindlichen Individuen ändert. Es wurde nur ein Tier beobachtet, das von keinem Artgenossen verjagt wurde; es war das kampflustigste, das sogar einmal einen Tamiasciurus douglasi vertrieb. Soziale Begegnungen waren meist kurz und führten nur zu kurzen Verfolgungen. Gelegentliche Kämpfe waren kurz und nicht besonders ernst. Ein verfolgtes Tier hielt zuweilen an, und legte das Kinn auf den Boden und erhob entweder den Körper oder legte sich flach auf den Bauch. Beide bisher unbeschriebene Stellungen beendeten die Auseinandersetzung sofort; sie werden deshalb Befriedungsgesten genannt. Kam ein Tier einem anderen oder einem Fremdkörper nahe, so konnte es auch sein Kinn am Boden reiben und mit den Vorderbeinen aufstampfen. Das wird als Übersprungverhalten gedeutet. Was zur Überlegenheit führt, ist noch nicht klar. Ein überlegenes Tier kann gleich darauf in anderer Situation unterlegen sein. Das Körpergewicht scheint dafür ohne Bedeutung, doch spielen Revierverteidigung, körperliche Gesundheit und Sättigungsgrad eine Rolle.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Vergleich des Ablaichverhaltens einiger paarbildender sowie nicht-paarbildender Pomacentriden und Cichliden: (Pisces: Perciformes)

Die bisher vom Ablaichverhalten der Cichlidae und Pomacentridae be-kanntgewordenen Einzelheiten werden verglichen; das Ablaichen von Dascyllus reticulatus aus dem Freiland ist beschrieben. Cichlidae und Pomacentridae sind nächstverwandte Fischfamilien und in warmen Zonen mit vielen Arten weit verbreitet. Ihre Lebensräume haben vieles gemeinsam, doch sind die Cichlidae auf Süß-, die Pomacentridae auf Meer-wasser spezialisiert. Die Vertreter beider Familien gründen und verteidigen zur Fortpflanzungszeit Reviere, und zwar entweder nur die ♂♂ oder ♂ und ♀ gemeinsam, bei Cichliden in Ausnahmefälien auch nur die ♀♀- Bei Pomacentriden wie Cichliden pflegen ♂ und ♀ die Brut gemeinsam, wenn sie auch beide balzen und als Paar ein Revier verteidigen, das zum Ablaichen und zur Brutpflege dient. Daneben gibt es unter den Pomacentridae Arten, von denen allein das ♂ brutpflegt, balzt und ein Revier verteidigt. Wenn dagegen bei Cichliden nur ein Geschlecht brutpflegt, ist es regelmäßig das ♂; es verteidigt dann, wenn überhaupt, ein Revier, das entweder zum Ablaichen und Brüten oder (bei Maulbrütern) nur dem Brüten dient. Im ersten Fall balzt das ♀, im letzten das ♂, das ein anderes Revier besitzt, welches zum Ablaichen dient. In beiden Familien balzt der Partner, der das Ablaichrevier besitzt; das gilt auch für andere Fischfamilien. Die Cichliden sind je nach Art – selbst innerhalb einer Gattung verschie-den – monogam (für einen Brutzyklus oder fürs Leben) oder agam (viele Maulbrüter) oder polygam (Haremsbildung). Pomacentriden sind monogam oder agam; Maulbrüten sowie Polygamic sind von ihnen nicht bekannt. Bei den agamen Pomacentriden pflegt das ♂ die Eier in seinem Revier, bei den agamen Cichliden pflegt das ♂ die Brut außerhalb des ♂-Reviers. Bei Cichliden mit aufgelockerter Paarbindung kommt es zur Polygamic, wenn die ♀♀ nicht maulbrüten, sondern die Brut an einem Ort pflegen, der im Revier des ♂ liegt. Da bei Pomacentriden das ♂ brutpflegt, ist Polygamic nicht zu erwarten. Das Ablaichverhalten von Pomacentriden und Cichliden stimmt weit-gehend überein. In beiden Familien zeigen von agamen Arten zumindest die Revierbesitzer beim Ablaichen aggressive Verhaltensweisen gegen den Partner, am deutlichsten als Beißen, das zunehmend reduziert sein kann (Stößeln, T-Stellung und ?2ugucken”). Bei monogamen Arten fehlen diese Verhaltensweisen im Ablaichverhalten, sie können aber in ihrer Balz vorkommen.     

Augendrüsensekretionen bei den Tenreciden Setifer setosus (Froriep 1806), Echinops telfairi (Martin 1838), Microgale dobsoni (Thomas 1918) und Microgale talazaci (Thomas 1918)1

An 4 Tenreciden-Arten (insgesamt 41 Exemplaren) wurde bei unspezifischer Erregung, bei starken Fremdgerüchen, bei Abwehr, Angst, Zorn, beim Paarungsverhalten und knapp vor dem Tod eine auffällige Sekretion bestimmter Liddrüsen festgestellt. Das Sekret ist zumeist leuchtend weiß und verdeckt bisweilen ein oder beide Augen; manchmal tritt es auch aus der Nase aus. Die Sekretion findet jedoch durchaus nicht nach jedem Reiz statt, auch kann sie in der Stärke völlig unterschiedlich sein oder nur einseitig sichtbar werden. Entgegen den wenigen bisherigen Meldungen ist sie beiden Geschlechtern gemeinsam. An 26 Beispielen wird die Reaktion auf bestimmte Reize beschrieben, deren Erklärung versucht wird. Eine morphologische Untersuchung der Augenlider zeigt die anatomischen Voraussetzungen für die Sekretion und beschreibt die Histologie der verschiedenen Drüsengruppen. Da sich die Reaktionen auf ähnliche Reize und sogar biologisch sinnlos gewordene Bewegungen teilweise noch beim Menschen erhalten haben, scheint es sich bei der Augendrüsensekretion um ein phylogenetisch altes Geschehen zu handeln. Es hat sich bei höher evoluierten Säugern abgewandelt, bei vielen ist die Sekretion verloren gegangen, bei den basalen Tenreciden ist dieses Verhalten jedoch mit zwei voneinander verschiedenen Drüsengruppen noch vollständig erhalten.     

Aspects of Aggressive Behaviour in Polecats

• 1 Das Verhalten von Iltissen und Frettchen in einer 16-m²-Arena gegen Artgenossen wird beschrieben.
• 2 Außerhalb der Fortpflanzungszeit werden Fremde belästigt (hier ?ritual aggression” genannt), aber nicht besiegt.
• 3 Während der Fortpflanzungszeit (März bis Juli) kämpfen ♂♂ mit Fremden: sie ergreifen den Eindringling im Nacken, halten ihn fest, versuchen ihn zu schütteln und schleppen ihn umher. Der Gepackte rollt sich über den Boden, bis der andre loslassen muß, und versucht, seinerseits ebenso zuzupacken.
• 4 Ein unterlegener Iltis droht abwehrend mit gekrümmtem Rücken und hochgehaltenem Kopf, öffnet das Maul und weist dem Gegner unter Pfauchen oder Kreischen die Zähne. Der Sieger dreht den Kopf zur Seite und geht breitseits vor.
• 5 ♀♀ sind weniger angriffslustig als ♂♂; sie kämpfen gelegentlich, aber kurz und ohne den Gegner zu unterwerfen. ?Ritual aggression” zeigen sie nur gegen fremde ♀♀.
• 6 Begegnungen zwischen ♂ und ♀♀ in der Paarungszeit sind beschrieben. Ist das ♀ bereit, so kommt es zur Kopula; sonst versucht das ♂ zu kopulieren, das ♀ aber dreht sich auf den Rücken und schnappt sanft nach Genick und Schnauze des ♂. Läßt sich das ♂ nicht abweisen, so kann es zum Kampf kommen: das ♂ schleppt das ♀ am Genick umher und schüttelt es, das ♀ droht, quiekt und schnappt nach dem ♂. Das ♀ wird nicht besiegt. Auch das ♂ kann einen Kampf beginnen, vor allem, wenn es paarungsbereit ist und das ♂ nicht mitmacht. Das ♀ geht dann in Abwehrstellung und droht.
• 7 Im Januar–März werden die Hoden der Iltis-♂♂ größer und diese angriffslustiger: sie beißen öfter einen Partner ins Genick und halten ihn länger fest. Aber auch in heftigen Kämpfen wird der Gegner nicht unterworfen. Es kommt zu Pseudokopulationen mit ihm, wahrscheinlich ausgelöst durch seine Bewegungslosigkeit.
• 8 Im Iltiskampf fehlt das Drohen vor einem Angriff, entsprechend fehlt jedes Vorspiel vor dem Aufreiten und den Kopulationsversuchen.
• 9 Die Beziehungen zwischen Angriffs-, Sexual- und Spielverhalten sind erortert.

     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Buchbesprechungen

Die Baumwolle ist eine der ältesten Kulturpflanzen. Sie gehört zur Familie Malvaceae und wächst hauptsächlich in den tropischen und gemäßigten Klimazonen. Weltweit kann die Baumwolle als die wichtigste Faserpflanze betrachtet werden. Das Compendium über Baumwollkrankheiten stellt einen Teil einer von der American Phytopathological Society herausgegebenen Serie dar, innerhalb welcher bisher 35 Abhandlungen zu Krankheiten der verschiedensten Kulturpflanzen erschienen sind. Es ist sowohl für Pflanzenpathologen und Mitarbeiter des Pflanzenschutzdienstes als auch f¨r Fach- und Hochschullehrer, Wissenschaftler und Studenten gedacht, die sich mit dem Studium oder der Erforschung, der Diagnose und Bekämpfung von Baumwollkrankheiten befassen. Diese zweite Auflage liefert aktuelle und praktische Informationen zur Diagnose und Kontrolle der Baumwollkrankheiten weltweit. Sie beginnt mit einer Übersicht über die Herkunft der kultivierten Baumwollpflanzen bzw. -arten. Das Wachstum und die Entwicklung der Pflanze für eine grundlegende Diagnose der Krankheiten und ihrer Bekämpfung werden beschrieben. Der Hauptteil dieses Compendiums befasst sich mit der Pathologie der wichtigsten Kulturformen der Baumwolle. Es werden Infektionskrankheiten, die durch Pilze, Bakterien, Viren oder Mycoplasmen verursacht werden, durch Nematoden hervorgerufene Schäden sowie nicht parasitäre Erkrankungen, die auf Nährstoffmangel, Schadstoffe aus der Umwelt, Pestizide bzw. Herbizide u.a. zurückzuführen sind, behandelt. Jede Beschreibung einer Krankheit wird durch einen kurzen Überblick zur wirtschaftlichen Bedeutung und weltweiten Verbreitung eingeleitet. Es folgen Beschreibungen der Symptome, die Charakterisierung des Erregers bzw. der Schadursache, Hinweise zur Epidemiologie und Empfehlungen für Bekämpfungsmaßnahmen. Abschließende Literaturverzeichnisse ermöglichen weitergehende Studien. Außer den genannten Autoren wirkten weitere 52 namhafte Wissenschaftler des Fachgebietes aus den USA, Australien und Großbritannien mit. Die auf das Wesentliche konzentrierten Texte werden durch ausgezeichnete Abbildungen ergänzt, so dass der Leser einen schnellen und umfassenden Überblick gewinnt. Das Compendium ist eine wertvolle Hilfe für jeden, der sich in die Vielfalt der Krankheiten der Baumwolle einarbeiten oder sich über spezielle Sachverhalte sachkundig informieren will. Ismail A. Al Hussein, Halle (Saale)     

Territoriality in the Sheet-Web Spider Linyphia triangularis (Clerck) (Araneae,Linyphiidae

• 1 Das adulte L. triangularis-♂ bleibt bis zu 2 Tagen im Netz eines ♀, beträchtliche Zeit verbringt es von Netz zu Netz wandernd. Während der Zeit des gemeinsamen Netzaufenthaltes ist das ♂, ob das ♀ nun kopulationsbereit ist oder nicht, stets der dominante Teil des Paares.
• 2 Wenn mehrere ♂♂ im ♀-Netz zusammentreffen, zeigen sie Droh- und Kampfverhalten, in dem die vergrößerten Chelizeren und Klauen benutzt werden. Mehrere Stufen des Kampfverhaltens werden beschrieben und als Aggressionsanzeiger betrachtet.
• 3 Netzreduktion durch das ♂ wird als Methode zur Verhinderung von Störungen während der Kopulation betrachtet. Selektionsmechanismen, die die Evolution solchen Verhaltens begünstigen, werden diskutiert.
• 4 Die Auslösung der Netzreduktion hängt anscheinend von dem Grad der weiblichen Kopulationsbereitschaft ab.
• 5 Weibchen an der Netzperipherie können in die Netze anderer ♀♀ ein-dringen und dort Beute machen.

     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten (Santalaceae)

Die Struktur der Kontaktorgane gleichen Entwicklungsstadiums ist bei den untersuchten Thesium-Arten jeweils gleichförmig, unabhängig davon, ob Wirtswurzeln verschiedener Art, Rhizome, Sprosse oder eigene Wurzeln attackiert werden. Vermutlich standortbedingt können an Haustorien manchmal spontan Wurzelhaare gebildet werden. Reaktionen der Wirtswurzeln treten sehr oft in Form von Verholzungen, Seitenwurzelbildung oder Wucherungen verschiedener Gewebe in Erscheinung. Vergleicht man die Haustorial-Strukturen der verschiedenen Thesium-Arten miteinander, so kann man — von Thesium alpinum ausgehend bis hin zu Thesium bavarum — einen zunehmenden Grad der Differenzierung der verschiedenen Haustorial-Gewebe erkennen. Der Haustorial-Kern ist in der Regel nur schwach entwickelt, da sich die Mehrzahl seiner Zellen bereits sehr früh zu Xylem-Elementen differenzieren. Im Zentrum des Haustoriums entsteht ein dreiteiliger “Xylem-Kern”. Von ihm und vom Zentralzylinder aus bilden sich Xylem-Leitbahnen, die später einen “Xylem-Stiel” bilden. Auch die Differenzierung von intrusiven Zellen zu Xylem-Leitbahnen geht über zahlreiche andere Xylem-Elemente vom Xylem-Kern aus. Das Xylem-System besteht aus Tracheen, Tracheiden, “Phloeotracheiden” und Xylem-Leitbahnen, die vermutlich mit Gerbsäure gefüllt sind. Das charakteristische Auftreten kollabierter Zellschichten ist von Haustorium zu Haustorium unterschiedlich. Solche “Trennlinien” kommen nicht nur im Rindenparenchym, sondern auch im zentralen Bereich des Haustoriums und im Endophyten vor. Zwischen den kollabierten Zellschichten entstehen zum Teil sehr große lakunenartige Hohlräume. In ihnen findet man oftmals große Mengen von Bakterien, die in das benachbarte Rindenparenchym vordringen können, und dort Zellen auflösen. Die Funktion des Haustoriums scheint dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu werden. Die Kontaktzellen der Haustorien sind unterschiedlicher Form; oftmals ist die Zellspitze fußartig verlängert, so daß eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Der Endophyt “spaltet” den Wirts-Zentralzylinder und die noch nicht zu Xylem-Elementen differenzierten Kontaktzellen dringen fadenartig durch die Tüpfel in Wirtszellen und vergrößern sich dort zu “plasmatischen Protuberanzen”, bis der Zellraum vollständig von der intrusiven Zelle eingenommen ist. Erst dann differenziert sich die intrusive Zelle zur Xylem-Leit-bahn und “sprengt” die Wirtszelle. Die bei zahlreichen Santalaceen-Haustorien vorkommenden Drüsen konnten bei den Kontaktorganen von Thesium nicht gefunden werden. Wie bei zahlreichen Rhinanthoideen können auch bei Thesium Meta- und Warzenhaustorien vorkommen.     

Eine deskriptive Verhaltensanalyse des Segelflossers (Pterophyllum scalare Cuv. & Val., Cichlidae,Pisces)1,2

• 1 Mehrere Gruppen junger und ausgewachsener Segelflosser wurden über rund 12 Monate hin im Aquarium beobachtet. Ihre Verhaltensweisen werden beschrieben und mit denen anderer Cichliden verglichen.
• 2 Im Färbungsmuster dominiert die Querbänderung. Der auf dem Kiemendeckel gelegene Augenfleck entwickelt sich unabhängig vom Bändermuster, gewinnt aber später Anschluß an das über den Kopf hin laufende Vertikalband. Er stellt auch weiterhin ein unabhängig variables Musterelement dar, dessen Ausfärbung einen bestimmten Zusammenhang mit dem Kampfverhalten aufweist. Er ist bei aggressiven Fischen dunkel, bleicht aber während des Angriffs aus. Die Querbänderung hingegen wird und bleibt während des Kampfes tiefschwarz.
• 3 Unter den Bewegungen der Augen werden Fixierbewegungen und Stellreflexe unterschieden.
• 4 Die wesentlichen Bewegungsweisen der Lokomotion werden beschrieben.
• 5 Im Funktionskreis der Nahrung zeigen junge wie alte Fische ein heftiges Ruckschwimmen mit scharfen Wendungen, wenn sie eine große Beute geschnappt haben. Sitzt Beute einer bestimmten Größe (z. B. Tubifex) am Substrat fest, so sieht man bei jungen Fischen ein Sichherumwerfen, bei adulten nur Kopfrucken. Die Postlarven haben vor dem Schnappen eine lauernde Beugestellung, aus der heraus sie sich vorwärtsschnellen. Diese fehlt älteren Stadien.
• 6 Im Komfortverhalten findet man neben zwei Streckbewegungen mindestens 9 verschiedene Koordinationen, die häufig in einem Syndrom gemeinsam auftreten. Sichscheuern ist bei älteren Fischen immer gegen vertikale Unterlagen gerichtet, in einem frühen Jugendstadium kurze Zeit gegen den Boden. Die letztere Form stellt bei vielen anderen Cichliden den Normalfall dar. Daneben wird ein soziales Komfortverhalten beschrieben: Ein Fisch vollführt schnappende, anscheinend putzende Bewegungen mit dem Maul an der Flanke oder den Flossen des Partners.
• 7 Im Kampfverhalten findet man frontales und laterales Imponieren, außerdem direkten Angriff mit Rammstoß und Maulkampf. Im Frontalimponieren spreizen Segelflosser die Bauchflossen, während die meisten anderen Buntbarsche die Kiemendeckel abspreizen. Hinzu kommt eine kennzeichnende, oft wiederholte Kopf- und Flossenruckbewegung. Im Breitseitsimponieren wird die Rückenflosse niedergelegt, die Bauchflossen liegen ventral unter dem Körper aneinander, können in der Intensivform auch gegeneinander verschoben werden. Im Maulkampf drehen sich beide Gegner langsam um ihre Längsachse.
• 8 Segelflosser sind typische Offenbrüter. Die Paarbildung entspricht dem Hemichromis-bimaculatus-Typ. Während das Graben weitgehend zu fehlen scheint, sind Putzen und Rüttelputzen charakteristisch. Es wird an vertikalen Substraten wie Vallisneriablättern abgelaicht. Die Brutpflege ist intensiv und lang anhaltend.
• 9 Innerhalb der Jugendentwicklung können verschiedene soziale Organisationstypen auftreten: Schwärm, Territorialität, Hierarchie. Adulte Fische sind territorial mit Neigung zum Schwarmverhalten unter bestimmten Außenbedingungen.
• 10 Ein Teil der vom Cichlidentypus abweichenden Verhaltensmerkmale der untersuchten Fische lassen sich als primäre oder sekundäre Anpassungserscheinungen auffassen, die mit der ökologischen bzw. morphologischen Spezialisierung im Zusammenhang stehen.