Carabid beetle community composition, body size, and fluctuating asymmetry along an urban-rural gradient

Within the goal of defining indicators (species or combinations of life history traits) for habitat quality in an urban environment we investigated effects of urbanization on the community composition and morphological characteristics of carabid beetles. Between May and July 2000 nine woodlots were sampled along three axes representing urban - rural gradients from the centre of the city of Hamburg to its rural borders. Species richness decreased towards the city centre and with increasing isolation of the sites but was uncorrelated with the size of the site. Species assemblages were highly nested making successive loss of species predictable. Responsivness towards urbanization could not be linked to specific life history traits. Body length of one species (Carabus nemoralis) declined towards the city centre. Four species were found at all sites. These four species showed differences in fluctuating asymmetry (FA) at the different sites that could not be interpreted as an indication of responses to habitat suitability. FA of the remaining species (species negatively affected by urbanization) increased towards the city centre and with increasing isolation of a site. This matched the prediction that FA indicates habitat quality. Thus, urban effects lead to changes of communities through a predictable loss of species, to a reduction in body size in one species, and to increased FA in species which are susceptible to urbanization. The results indicate that the different sites were islands in an urban matrix rather than parts of a green network which would allow free exchange of plants and animals within the city of Hamburg.Wir untersuchten den Einfluss von Verstädterung auf Laufkäfergemeinschaften in Hamburg, Deutschland. Zwischen Mai und Juli 2000 wurden neun Fangorte entlang städtischer Gradienten beprobt. die von relativ ländlichen Gebieten an den Stadtgrenzen, bis hin zu Flächen im Stadtzentrum reichten. Die Artenzahl korrelierte negativ mit dem Grad der Isolierung und der Entfernung des Gebietes von der Peripherie, aber nicht mit der Größe eines Gebietes. Die gefundenen Artengemeinschaften wiesen strenge Schachtelung auf. Der Verlust bestimmter Arten war daher vorhersagbar, konnte aber nicht auf bestimmte Charakteristika (“life history traits”) der Arten zurückgeführt werden. Die Körperlänge von Carabus nemoralis nahm entlang des Gradienten ab. Nur vier Arten kamen im gesamten Stadtgebiet vor. Fluktuierende Asymmetrien (FA) dieser Arten konnten nicht sinnvoll mit Habitatqualitäten oder Verstädterung in Beziehung gesetzt werden. Die anderen Arten, die nach den Ergebnissen der Analysen zu geschachtelten Strukturen durch “Verstädterung” negativ beeinflusst waren (d.h. nicht an allen Orten und vor allem nicht im Stadtzentrum gefunden worden waren) zeigten zunehmende FA zum Stadtzentrum. Verstädterung führte demnach zu vorhersagbaren Verlust an Arten, zu Reduktion der Körperlänge einer Art und zu erhöhten Asymmetrien bei Arten, die durch Verstädterung negativ beeinflusst wurden. Nach diesen Befunden kann das Ziel der offiziellen Politik, in Hamburg negative Effekte der Stadtentwicklung auf die Biodiversität durch einen Verbund von Grünflächen und geschützten Gebieten zu reduzieren, mit den heute noch verfügbaren Flächen nicht erreicht werden.     

High occurrence of red-listed bryophytes and lichens in mature managed forests in boreal Sweden

Successful biodiversity conservation needs to be based on reliable data regarding the distribution and abundance of species. Red Lists summarize the status of rare and declining species. Here we present the first detailed survey (10 m × 10 m resolution) of nationally red-listed bryophytes and lichens at stand level in boreal forests. 30 managed forest production stands in boreal Sweden, soon to be harvested, were surveyed in detail regarding red-listed bryophytes and lichens. On the 180 ha totally investigated, 33 red-listed species were found, representing 35% of all forest red-listed bryophytes and lichens so far recorded from this part of Sweden. The mean number of red-listed species per stand was 10 and varied between 5 and 16. Excluding three species which were so common that, given the time-limit, it was not possible to record all of their occurrences, there were on average 6 number of observations ha⁻¹. The presence and density exceed those earlier found in ‘key habitats’, defined as hot-spots for red-listed species. Almost all observations were made on trees, with 48% on living trees and 52% on dead. Altitude, area and stem volume explained 67% of the red-list species density. The results highlight the importance of unprotected areas for rare and declining species and point to a hitherto unacknowledged high biodiversity value of mature managed boreal forest stands, shaped by a less intense forestry than today's. It also raises questions regarding the use of red-listed species to identify areas of importance to biodiversity. Objective and systematic surveys of red-listed species in the forest landscape, including younger stands, are urgent.Der erfolgreiche Schutz der Biodiversität muss auf verlässlichen Daten über die Verbreitung und Abundanz der Arten basieren. Rote Listen fassen den Status seltener und abnehmender Arten zusammen. Hier präsentieren wir die erste detaillierte Erfassung (10 m × 10 m Auflösung) von Bryophyten und Flechten der nationalen Rote Liste auf Bestandsniveau in borealen Wäldern. Im borealen Schweden wurden in 30 bewirtschafteten Produktionswälder, die bald geerntet werden sollen, die Bryophyten und Flechten der Roten Liste im Detail erfasst. Auf den insgesamt untersuchten 180 ha wurden 33 Arten der Roten Liste gefunden, die 35% aller Wald-Bryophyten und-Flechten der Roten Liste repräsentieren, die bisher in diesem Teil Schwedens erfasst wurden. Die mittlere Anzahl derRote-Liste-Arten pro Bestand war 10 und variierte zwischen 5 und 16. Unter Ausschluss von drei Arten, die so gewöhnlich waren, dass es bei dem gegebenen Zeitlimit nicht möglich war alle ihre Vorkommen zu erfassen, gab es im Durchschnitt 6 Beobachtungen ha⁻¹. Vorkommen und Dichten übertrafen die früher in “Schlüsselhabitaten” gefundenen, die als ‘hot spots’ bezeichnet werden. Fast alle Beobachtungen wurden auf Bäumen gemacht, mit 48% auf lebenden und 52% auf toten Bäumen. Die Höhe, das Gebiet und das Stammvolumen erklärten 67% der Dichte der Rote-Liste-Arten. Die Ergebnisse heben die Wichtigkeit nicht-geschützter Gebiete für seltene und abnehmende Arten hervor und weisen auf einen bisher nicht wahrgenommenen hohen Biodiversitätswert von alten bewirtschafteten borealen Waldbeständen hin, die von einer weniger intensiven Forstwirtschaft als der heutigen geformt wurden. Es stellen sich ebenso Fragen, die die Verwendung der Rote-Liste-Arten betreffen, um für die Biodiversität wichtige Gebiete zu identifizieren. Objektive und systematische Erfassungen der Rote-Liste-Arten in Waldlandschaften inklusive der jüngeren Bestände sind dringend.     

Limitations of the N natural abundance method for estimating biological nitrogen fixation in Amazonian forest legumes

This study evaluates the ¹⁵N natural abundance method for estimating biological nitrogen fixation (BNF) in 12 secondary and five primary forest sites in central Amazonia. Investigations were based on spatially systematic sampling of 20 potentially N₂-fixing legume tree and liana species, and of a range of differing references representing the ‘soil-derived nitrogen’.The absence of systematic differences in the δ¹⁵N-signals of potential N₂-fixers and reference plants resulted in many invalid % Ndfa-estimates (i.e., the proportion of foliar N derived from BNF).Whereas the % Ndfa-estimates based on non-legumes were randomly distributed around zero, the use of non-N₂-fixing legumes resulted in largely positive % Ndfa-estimates. Grouping of reference species into species types was a valid strategy to reduce the risk of atypical values. Leaf litter was an inadequate measure of soil-derived nitrogen. The impact of the B-value was low or moderate at best, the percentage of negative % Ndfa-estimates remained unaltered. The manner of individually pairing putative N₂-fixers with reference plants only marginally affected the % Ndfa-estimates, the assumption of an overall site mean reference δ¹⁵N-signal was sufficient.Since legumes were aggregated in clusters, BNF locally affected the surrounding soil nitrogen in secondary regrowth. Negative correlations between the vegetation shares of potential N₂-fixers and leaf litter δ¹⁵N-signals indicate ¹⁵N-dilution from the input side. Interpolated reference plant δ¹⁵N-signals appear low in the surroundings of legume clusters in some of the older regrowth sites, confirming such ¹⁵N-dilution.We conclude that, with our current state of knowledge, the ¹⁵N natural abundance method fails to quantitatively estimate BNF in heterogeneous forests. Future research should focus on the search for a more direct measure of the plant-available δ¹⁵N-signal of the soil, as well as on plant–soil interactions and the resulting small-scale isotopic heterogeneity.

Zusammenfassung

Diese Arbeit untersucht die Eignung der ¹⁵N natürlichen Abundanz Methode zur Schätzung der Biologischen Stickstoffixierung (BSF) in 12 Sekundär- und 5 Primärwaldflächen Zentralamazoniens. Die Studie ist räumlich systematisch und umfasst 20 potentiell N₂-fixierende Leguminosen Baum- und Lianenarten, sowie verschiedene Referenzpflanzen die den ,,bodenbürtigen Stickstoff” repräsentieren.Da die δ¹⁵N-Signale der potentiellen N₂-Fixierer sich nicht systematisch von denen der Referenzpflanzen unterschieden, waren viele % Ndfa-Schätzwerte (Anteil des luftbürtigen Stickstoffs im Blatt) ungültig.Während die auf nicht-Leguminosen basierenden % Ndfa-Schätzwerte zufällig um Null verteilt waren, ergaben die nicht N₂-fixierenden Leguminosen überwiegend positive % Ndfa. Unsere Referenzpflanzengruppierung in Art-Typen war erfolgreich. Der Einfluss des B-Wertes war nur gering, der Anteil der ungültigen Schätzwerte blieb unbeeinflusst. Die Art in der potentielle N₂-Fixierer und Referenzpflanzen gepaart wurden, beeinflusste nur unwesentlich die % Ndfa-Schätzwerte; die Annahme eines gemittelten Referenz δ¹⁵N-Signals für jede Fläche war ausreichend.Wegen ihrer geklumpten Verteilung können N₂-fixierende Leguminosen den Bodenstickstoff in ihrer Umgebung beeinflussen. Die negative Korrelation zwischen dem Biomassenanteil potentieller N₂-Fixierer und den δ¹⁵N-Signalen der Blattstreu deutet auf eine ¹⁵N-Verdünnung des N-Eintrages. Visuelle Karteninterpretation bestätigt eine solche ¹⁵N-Verdünnung auf einigen älteren Sekundärwaldflächen.Zusammenfassend folgern wir, dass die ¹⁵N natürliche Abundanz Methode bei gegenwärtigem Wissensstand zur quantitativen BSF-Schätzung in heterogenen Wäldern ungeeignet ist. Zukünftige Forschung sollte sich auf eine schlüssige Methode zur Bestimmung des bodenbürtigen δ¹⁵N-Signals, sowie auf die Interaktionen zwischen Vegetation und Boden und der daraus resultierenden kleinräumigen δ¹⁵N-Variabilität konzentrieren.     

How is fruit production regulated in the dioecious fleshy-fruited shrub Rhamnus alpinus?

The ‘resource tracking hypothesis’ proposes that a serial regulation of maternal investment might occur at different sequential stages, each establishing a limit for the subsequent ones. Pollinator attraction, resource limitation, selective fruit abortion and climatic conditions can determine the maternal adjustments at each stage. Using a combination of observational and experimental approaches, we studied the maternal regulation of fruit production and seed set in the fleshy-fruited shrub Rhamnus alpinus. Fleshy fruits are especially costly, and the regulation of their production especially interesting. We found that the production of fruits is regulated at two sequential stages, as predicted by the resource-tracking hypothesis. The first stage is related to the number of flowers initiated per branch, which is positively related to the previous year growth of the branch considered, i.e., to the strength of the branch as a sink. Besides, significant variation between females and populations suggests additional micro-environmental or genetic effects. The second stage has to do with the number of flowers that develop into fruits, 72% in 1998 and only 54% in 1999. This stage showed a more complex regulation pattern, though the final number of fruits produced per branch was also related to the strength of the branch. The ability of the species to translocate resources from other branches could compensate for local resource scarcity, as we showed by experimental defoliation and girdling. Although pollen was required for fruit development, pollen supplementation did not increase the proportion of flowers that developed into fruits. We provide evidence that both micro-environmental and genetic effects, as well as climatic conditions may control fruit set, and suggest that the quality of the pollen in the stigma could also determine which flowers are developed into fruits. Overall, our results confirm the resource tracking hypothesis, and indicate that further mechanisms modulate final fruit production.

Zusammenfassung

Nach der „resource tracking”-Hypothese kann die serielle Regulation der mütterlichen Investition in verschiedenen sequenziellen Stadien stattfinden, wobei jedes ein Limit für die folgenden festlegt. Attraktivität für Bestäuber, Ressourcenlimitierung, selektiver Fruchtabwurf und klimatische Bedingungen können die mütterlichen Anpassungen in jedem Stadium bestimmen. Unter Verwendung einer Kombination von Beobachtungen und experimentellen Ansätzen untersuchten wir die mütterliche Regulation der Fruchtproduktion und den Samenansatz bei dem Beerenstrauch Rhamnus alpinus. Beeren sind besonders kostenintensiv und die Regulation ihrer Produktion daher besonders interessant. Wir fanden heraus, dass die Produktion der Früchte in zwei sequentiellen Schritten entsprechend der „resource tracking”-Hypothese reguliert wird. Das erste Stadium steht in Beziehung zur Anzahl der Blüten, die pro Ast angelegt werden. Diese hängt positiv mit dem Vorjahreswachstum des jeweiligen Astes zusammen, d. h. mit der Stärke des Astes als Senke. Die signifikante Variation zwischen weiblichen Sträuchern und Populationen lässt darüber hinaus zusätzliche Mikroumwelt- und genetische Effekte vermuten. Das zweite Stadium hat mit der Anzahl der Blüten zu tun, die sich zu Früchten entwickeln, 72% 1998 und nur 54% 1999. Dieses Stadium zeigte ein komplizierteres Regulationsmuster, obwohl die endgültige Anzahl von produzierten Früchten pro Ast ebenfalls mit der Stärke des Astes zusammenhing. Die Fähigkeit der Art Ressourcen aus anderen Ästen zu verteilen konnte lokale Ressourcenmängel kompensieren. Dies konnten wir durch experimentelle Defoliation und Entrinden zeigen. Obwohl Pollen für die Fruchtentwicklung notwendig war, erhöhte eine Ergänzung von Pollen den Anteil der Blüten nicht, die sich zu Früchten entwickelten. Wir sorgen damit für Beweise, dass sowohl Mikroumwelt- als auch genetische Effekte sowie klimatische Bedingungen den Fruchtansatz kontrollieren und schlagen vor, dass die Qualität der Pollen auf der Narbe ebenfalls bestimmen könnte, welche Blüten sich zu Früchten entwickeln. Insgesamt bestätigen unsere Ergebnisse die „resource tracking”-Hypothese und zeigen, dass weitere Mechanismen die entgültige Fruchtproduktion modulieren.     

Effects of distance to crop rows and to conspecific neighbours on the size of Brassica napus and Veronica persica weeds

We tested the hypothesis that local competitive conditions are a determinant of the size of individual weeds in cereal crops by investigating the relationship between individual weed size and (a) distance from the crop row and (b) distance to the nearest conspecific neighbour in cereal crops. There were significant but weak effects of distance to rows of summer and winter wheat (Triticum aestivum), and distance to conspecific individuals on individuals of two weed species, Brassica napus and Veronica persica. Our results suggest that local neighbourhood competitive conditions, although detectable, have only limited effects on weed growth. Size-asymmetric competition from the crop population and plasticity in weed growth reduce the importance of a weed individual's exact location relative to crop individuals and to other weed individuals. A static, two-dimensional view of space is not sufficient to describe competitive effects because the third dimension can be the most important in competition, and because many plants can change their locations through plastic growth.Wir überprüften die Hypothese, dass lokale Konkurrenzbedingungen ein Bestimmungsfaktor für die Größe einzelner Unkräuter in Getreidefeldern sind, indem wir die Beziehung zwischen der individuellen Unkrautgröße und (a) der Distanz zu den Pflanzenreihen und (b) der Distanz zu den nächsten, artgleichen Nachbarpflanzen in Getreidefeldern untersuchten. Es gab signifikante jedoch geringfügige Effekte der Distanz zu den Reihen von Sommer- und Winterweizen (Tritium aestivum) sowie der Distanz zu den artgleichen Individuen auf die Individuen von zwei Unkrautarten, Brassica napus und Veronica persica. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass Konkurrenzbedingungen in der unmittelbaren Nachbarschaft nur einen begrenzten Effekt auf das Unkrautwachstum haben, auch wenn sie wahrnehmbar sind. Größenasymmetrische Konkurrenz seitens der Getreidepopulation und die Plastizität des Pflanzenwachstums reduzieren die Bedeutung der exakten Position einer einzelnen Unkrautpflanze in Beziehung zu einzelnen Getreide- oder anderen, einzelnen Unkrautwpflanzen. Eine statische, zweidimensionale Betrachtung des Raumes reicht nicht aus, um die Konkurrenzeffekte zu beschreiben, weil die dritte Dimension die wichtigste für die Konkurrenz sein kann und weil viele Pflanzen ihre Position durch plastisches Wachstum verändern können.     

The role of biodiversity for element cycling and trophic interactions: an experimental approach in a grassland community

The focus of a new experiment, set up in Jena in spring 2002, are the effects of biodiversity on element cycles and the interaction of plant diversity with herbivores and soil fauna. The experimental design explicitly addresses criticisms provoked by previous biodiversity experiments. In particular, the choice of functional groups, the statistical separation of sampling versus complementarity effects, and testing for the effects of particular functional groups differ from previous experiments. Based on a species pool of 60 plant species common to the Central European Arrhenatherion grasslands, mixtures of one to 16 (60) species and of one to four plant functional groups were established on 90 plots (20 m × 20 m) with nested experiments. In order to test specific hypotheses 390 additional small-area plots (3.5 m × 3.5 m) were set-up. Exact replicates of all species mixtures serve to assess the variability in ecosystem responses. In a dominance experiment, the effects of interactions among nine selected highly productive species are studied. Each species is grown as monoculture replicated once.Effekte der Biodiversität auf Elementkreisläufe und Wechselwirkungen der pflanzlichen Artenvielfalt mit Bodenfauna und Herbivoren stehen im Mitttelpunkt eines neuen Experiments, das im Frühjahr 2002 in Jena eingerichtet wurde. Das Versuchsdesign berücksichtigt ausdrücklich die Kritik, die an den Aufbau früherer Biodiversitätsversuche gerichtet wurde. Die Auswahl funktioneller Gruppen von Pflanzenarten, die statistischen Möglichkeiten, die Effekte des “Sampling” gegen Komplementarität zu trennen sowie den Einfluß funktioneller Gruppen zu überprüfen, unterscheiden dieses Experiment von früheren Versuchen. Sechzig typische Pflanzenarten der zentraleuropäischen Frischwiesen (Arrhenatherion) bilden den Artenpool für den Versuch. Auf 90 Flächen wurden Artenmischungen etabliert, die 1 bis 16 (60) Arten und 1 bis 4 funktionelle Gruppen dieser Pflanzenarten enthalten. Die Versuchsparzellen haben eine Größe von 20 m × 20 m, auf denen in genesteter Anordnung verschiedene Teilexperimente durchgeführt werden. Zusätzlich wurden 390 kleine Parzellen (3.5 m × 3.5 m) angelegt, um spezifische Hypothesen zu überprüfen. Alle Arten werden hier mit je einer Wiederholung als Monokulturen kultiviert. Identische Wiederholungen aller Artenmischungen sollen deren Variabilität untersuchen. In einem Dominanz-Versuch werden die Effekte der Wechselwirkungen zwischen 9 ausgewählten hochproduktiven Arten untersucht.     

Method in macroecology

Macroecology is concerned with understanding the abundance and distribution of species at large spatial and temporal scales. Understanding pattern and process in macroecology thus presents a considerable methodological challenge, as the scales of interest are simply too large for the traditional ecological approach of experimental manipulation to be possible or ethical. Here, I summarise the methods that have been most commonly employed to explore macroecological questions, discuss important methodological issues that need to be considered when interpreting macroecological data, and suggest likely future developments in macroecological methodology.

Zusammenfassung

Die Makroökologie befasst sich mit dem Verständnis der Abundanz und der Verbreitung der Arten in großen räumlichen und zeitlichen Maßstäben. Das Verständnis von Mustern und Prozessen in der Makroökologie stellt deshalb eine beträchtliche methodische Herausforderung dar, weil die Skalen von Interesse für die traditionelle ökologische Vorgehensweise der experimentellen Manipulation einfach zu groß sind, als dass sie möglich oder ethisch vertretbar wäre. Hier fasse ich die Methoden zusammen, die am häufigsten zum Einsatz kommen, um makroökologische Fragen zu erforschen, diskutiere wichtige methodische Punkte, die beachtet werden müssen, wenn makroökologische Daten interpretiert werden, und deute auf wahrscheinliche zukünftige Entwicklungen in der makroökologischen Methodik hin.     

Neutral and non-neutral macroecology

Because of the multiscalar nature of processes underlying biodiversity dynamics, macroecology has emerged as a discipline that seeks to build an understanding of this complexity by examining statistical patterns in large assemblages of species in geographic space and ecological time. Models that assume individual organisms within trophically defined assemblages are ecologically equivalent can produce many patterns identified by macroecology. Neutral models predict two important dynamical patterns that can be tested in real assemblages. First, they predict that species diversity will decline within an assemblage over time. The rate of this decay in species diversity can be predicted from estimates of migration rates from a “metacommunity” or species pool. Second, neutral models predict a divergence of species composition among local communities over time. The rate and degree of divergence among communities also depend on the migration rate. The few studies that have been done to date imply that the rate of migration in real species assemblages is much lower than that required to explain the degree of community similarity maintained in space and time. There are at least two alternative ways to extend neutral models to incorporate more biological realism. First, competitive asymmetries among species may be introduced to allow for the possibility that individuals of some species may have an advantage in replacing individuals that die. Second, environmental heterogeneity can be introduced by assuming sites available to individuals differ in quality to individuals of different species. The neutral model, because of its conceptual simplicity and rigor, should be considered as a null model for baseline comparison to actual patterns of distribution, abundance, species composition, and beta diversity.

Zusammenfassung

Wegen der multiskalaren Natur der Prozesse, die der Biodiversitätsdynamik zugrunde liegen, entstand die Makroökologie als eine Disziplin, die anstrebt ein Verständnis dieser Komplexität zu schaffen, indem sie statistische Muster in großen Vergesellschaftungen von Arten im geografischen Raum und ökologischer Zeit untersucht. Modelle, die davon ausgehen, dass individuelle Organismen innerhalb trophisch definierter Vergesellschaftungen ökologisch äquivalent sind, können viele Muster erzeugen, die durch die Makroökologie indentifiziert werden. Neutrale Modelle sagen zwei wichtige dynamische Muster vorher, die in realen Vergesellschaftungen getestet werden können. Als Erstes sagen sie vorher, dass die Artendiversität in einer Vergesellschaftung mit der Zeit abnehmen wird. Die Rate der Abnahme der Artendiversität kann über Schätzungen der Migrationsraten aus einer Metagemeinschaft bzw. einem Artenpool vorhergesagt werden. Als Zweites sagen neutrale Modelle eine Divergenz der Artenzusammensetzung zwischen den lokalen Gemeinschaften mit der Zeit vorher. Die Rate und der Grad der Divergenz zwischen den Gemeinschaften hängt ebenfalls von der Migrationsrate ab. Die wenigen Untersuchungen, die bis heute gemacht wurden, implizieren, dass die Rate der Migration in realen Artenvergesellschaftungen viel geringer als erforderlich sind, um den Grad der Gemeinschaftsähnlichkeit zu erklären, der in Raum und Zeit aufrecht erhalten wird. Es gibt mindestens zwei alternative Weisen neutrale Modelle zu erweitern, um mehr biologische Realität mit einzubeziehen. Als Erstes können Asymmetrien der Konkurrenz unter Arten einbezogen werden, um die Möglichkeit zu zulassen, dass Individuen einiger Arten einen Vorteil bei der Ersetzung von sterbenden Individuen haben. Als Zweites kann die Umweltheterogenität mit einbezogen werden, indem angenommen wird, dass sich die verfügbaren Standorte in ihrer Qualität für Individuen verschiedener Arten unterscheiden. Wegen seiner konzeptuellen Einfachheit und Starrheit sollte das neutrale Modell als Null-Modell für grundlegende Vergleiche von Verbreitung, Abundanz, Artenzusammensetzung und Betadiversität angesehen werden.     

Growth and reproduction of dwarf shrubs, Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea, in a severely polluted area

Populations of both Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea in heavily polluted areas around the large nickel–copper smelter at Monchegorsk (NW Russia) persist in small patches scattered over the bare soils. Two non-specific stress indices, leaf fluctuating asymmetry and chlorophyll fluorescence, in plants growing in the most polluted sites were at the same level as in plants growing in unpolluted habitats. Mean mass of a vegetative shoot and current year production of vegetative mass were also similar in polluted and unpolluted sites. Branching in polluted habitats was higher in both species. Annual production of new ramets in V. myrtillus, but not in V. vitis-idaea, was lower in polluted habitats. In both species, proportion of sexually reproducing patches was higher and these patches had more generative shoots and higher fruit yield under pollution impact; the reproductive effort increased with pollution in V. myrtillus but not in V. vitis-idaea. Somatic cost of reproduction in both species was higher in polluted sites, presumably due to both more intensive sexual reproduction and resource limitation in low-nutritive contaminated soil. In both species fruit yield was slightly lower under tree canopies than in gaps. However, in industrial barrens fruit yield was higher than in forests (both in gaps and under the canopies), indicating that enhancement of sexual reproduction in polluted sites cannot be explained by higher light availability alone. Increased allocation to sexual reproduction in heavily polluted habitats, where seedling establishment is hampered by soil toxicity, may indicate the plant strategy to disperse from unfavourable environments.

Zusammenfassung

Sowohl Populationen von Vaccinium myrtillus als auch V. vitis-idaea bleiben in den stark verschmutzten Gebieten rund um die große Nickel-Kupfer-Metallhütte von Monchegorsk (NW Russland) in kleinen Flecken verstreut über den kahlen Boden erhalten. Zwei unspezifische Stressindikatoren, die Blattfluktationsasymmetrie und die Chlorophyllfluoreszenz, waren bei Pflanzen, die in den am stärksten verschmutzten Gebieten wuchsen, auf dem gleichen Niveau wie bei Pflanzen, die in unverschmutzten Gebieten wuchsen. Die mittlere Masse der Vegetationstriebe und die diesjährige Produktion vegetativer Masse waren ebenfalls ähnlich in verschmutzten und unverschmutzten Gebieten. Die Verzweigung war bei beiden Arten stärker in den verschmutzten Gebieten. Die jährliche Produktion von neuen Rameten war bei V. myrtillus im Gegensatz zu V. vitis-idaea geringer in den verschmutzten Gebieten. Bei beiden Arten war der Anteil der sich sexuell reproduzierenden Flecken größer und diese Flecken hatten mehr generative Triebe und höhere Fruchtausbeute unter dem Einfluss von Verschmutzung. Der reproduktive Aufwand nahm bei V. myrtillus im Gegensatz zu V. vitis-idaea zu. Die somatischen Kosten der Reproduktion waren bei beiden Arten in den verschmutzten Gebieten höher, vermutlich sowohl aufgrund der intensiveren sexuellen Reproduktion, als auch aufgrund der Ressourcenlimitierung in den nährstoffarmen, kontaminierten Böden. Bei beiden Arten war die Fruchtausbeute geringfügig kleiner unter Baumkronen als in Lücken. In den industriellen Ödländern war jedoch die Fruchtausbeute größer als in den Wäldern (sowohl in den Lücken als auch unter Baumkronen) und wies darauf hin, dass die Erhöhung der sexuellen Reproduktion in den verschmutzten Gebieten nicht allein durch die höhere Verfügbarkeit von Licht erklärt werden kann. Die erhöhte Allokation zu sexueller Reproduktion in den stark verschmutzen Habitaten, wo die Keimlingetablierung aufgrund der Toxizität der Böden erschwert ist, könnte darauf hinweisen, dass die Strategie der Pflanze ist, sich von ungünstigen Umwelten weg auszubreiten.     

Habitat requirements of boreal forest caribou during the travel seasons

Understanding space-use patterns of highly mobile animals, such as woodland caribou, is required for ecosystem conservation. We tested for seasonal differences in migration habitat used by woodland caribou while travelling from winter to summer and summer to winter range in northwest Ontario, using radio-telemetry locations of 33 caribou collected from 1995 to 2000. Forest management guidelines in Ontario presume that woodland caribou select specific habitats during the migrating seasons including conifer dominated forests and waterways (rivers and lakes). Results showed few differences between real travel routes and straight-line routes during both high movement periods (post-calving to late winter and late winter to calving). Caribou selected less deciduous forest than available during early winter and spring but contrary to expectations they did not use more open areas and waterways than available. Possible migration corridors, or habitat used during early winter and spring, were not distinguished by one particular habitat type, although caribou were more likely to avoid water and open areas, while using more conifer forests. They did not avoid disturbed habitat such as recently burnt or cut areas. There were some sex-specific differences with males using deciduous forest more than females. Caribou did not choose more than expected of waterways such as chains of lakes or large rivers which, to some extent, run counter to management recommendations. Our findings should be considered when developing local forest management plans and designing harvest patterns with the intent to mitigate negative impacts on woodland caribou habitat.

Zusammenfassung

Das Verständnis der Raumnutzungsmuster von sehr mobilen Tieren, wie den Waldkaribus, ist für den Ökosystemschutz notwendig. Wir untersuchten die saisonalen Unterschiede in der Habitatnutzung von Waldkaribus während der Wanderung (frühe Winter- und Frühjahrsrouten) im nordwestlichen Ontario, indem wir von 1995–2000 die Standorte von 33 Karibus per Radiotelemetrie bestimmten. Richtlinien für Waldmanagement in Ontario setzen vorraus, dass Waldkaribus während der Wanderungszeit spezifische Habitate wählen, die nadelbaumdominierte Wälder und Wasserwege (Flüsse und Seen) einschließen. Die Ergebnisse zeigten einige Unterschiede zwischen den realen Wanderrouten und geradlinigen Routen während der beiden Wanderperioden (nach dem Kalben bis zum späten Winter und später Winter bis nach dem Kalben). Die Karibus wählten weniger als den verfügbaren Laubwald im frühen Winter und Frühjahr, aber sie nutzten entgegen den Erwartungen offenere Areale und Wasserwege nicht mehr als verfügbar. Mögliche Wanderkorridore oder Habitate, die während des frühen Winters und Frühjahrs genutzt wurden, unterschieden sich nicht durch einen bestimmten Habitattyp, auch wenn die Karibus mit größerer Wahrscheinlichkeit Wasser und offene Areale mieden, während sie Nadelwälder nutzten. Sie mieden gestörte Areale nicht, wie kürzlich abgebrannte oder abgeholzte. Es gab einige geschlechtsspezifische Unterschiede, da die Männchen Laubwälder mehr als Weibchen nutzten. Die Karibus wählten Wasserwege, wie Ketten von Seen oder große Flüsse, nicht mehr als erwartet, was in gewissem Ausmaß den Managementempfehlungen zuwiderläuft. Unsere Ergebnisse sollten berücksichtigt werden, wenn örtliche Waldmanagementpläne entwickelt und die Einschlagsmuster entworfen werden, mit der Absicht die negativen Auswirkungen auf das Habitat der Waldkaribus zu mildern.     

Growth responses to ultraviolet-B radiation of two Carex species dominating an Argentinian fen ecosystem

Solar ultraviolet-B radiation (UV-B, 280–315 nm) in the Southern Hemisphere has been increasing over the last few decades due to seasonal stratospheric ozone depletion associated with the ‘ozone hole’ and a more general erosion of the stratospheric ozone layer. We studied the effect of UV-B radiation on growth responses of Carex curta and C. decidua, the two most dominant sedges in a fen ecosystem in Tierra del Fuego (Argentina) in field plots and growth chambers where UV-B radiation was manipulated using different transparent plastic films that either transmitted or attenuated UV-B radiation. In the field, leaf and spike elongation of both species was unaffected by UV-B treatments in all four seasons studied (1997/98 through 2000/2001). Specific leaf areas (SLA) were only measured in the last two seasons and remained unaffected by UV-B for both species in the third field season. However, SLA decreased for C. curta in the fourth season but increased for C. decidua under near-ambient UV-B. Ecosystem specific root length was unaffected by UV-B. Although UV-B did not have a statistically significant effect on biomass production, there was a trend for a 15% higher production under near-ambient UV-B in the fourth year (P = 0.064). In the growth chambers, simulated ambient UV-B approximately equivalent to ambient UV-B in Tierra del Fuego stimulated seedling emergence of C. curta but reduced emergence of C. decidua; leaf elongation remained unaffected in both species. While plant morphology of C. curta remained unaffected by UV-B radiation, C. decidua had fewer tillers per plant, however tillers had more leaves and biomass under simulated ambient UV-B than under reduced UV-B radiation. The SLA of C. curta was unaffected by UV-B treatments; however, it was significantly lower for C. decidua under simulated ambient UV-B. Root morphology remained unaffected by UV-B for C. curta but roots of C. decidua were significantly thicker under simulated ambient UV-B. Taken collectively, our findings demonstrate that even moderate changes in UV-B radiation (e.g., corresponding to those expected with current stratospheric ozone depletion) may influence growth, morphology and biomass allocation in a species-specific manner for these native sedges in growth chambers and might also affect competitive relationships of these species in the field.Die ultraviolett-B-Strahlung (UV-B, 280–315 nm) über der Südhemisphäre ist in den letzten Dekaden bedingt durch eine saisonale Abnahme an stratosphärischem Ozon (“Ozonloch”) und einer zusätzlichen, eher generellen Erosion der stratosphärischen Ozonschicht angestiegen. Wir untersuchten den Effekt von UV-B-Strahlung auf verschiedene Wachstumsparameter von Carex curta und C. decidua, den zwei dominierenden Seggenarten in Seggenried-Ökosystemen in Tierra del Fuego (Feuerland, Argentinien) in einem Feldversuch (Versuchsdauer: vier Saisonen von 1997/1998 bis 2000/2001) und in Wachstumskammern (Versuchsdauer: 3 Monate). Die Manipulation der UV-B-Strahlung erfolgte dabei durch transparente Kunststofffilm-Filter, welche die solare UV-B-Strahlung entweder transmittieren (Behandlung: “normale UV-B-Strahlung”) oder abschwächen (Behandlung: “reduzierte UV-B-Strahlung”). Im Feldversuch war das Längenwachstum von Blättern und hren beider Seggen-Arten in keiner der vier Vegetationsperioden von den UV-B Behandlungen beeinflusst. Die spezifische Blattfläche der beiden Seggen wurde nur in den letzten beiden Vegetationsperioden gemessen und war in der dritten Vegetationsperiode für beide Seggen-Arten unbeeinflusst von der UV-B-Strahlung. Im vierten Jahr jedoch war die spezifische Blattfläche unter normalem UV-B bei C. curta reduziert und bei C. decidua erhöht. Die spezifische Wurzellänge im Ökosystem war unbeeinflusst von der UV-B-Strahlung. Die Biomasse-Produktion des Ökosystems war im dritten Versuchsjahr unbeinflusst von der UV-B-Strahlung, im vierten Jahr war jedoch ein Trend zu einer um 15% höheren Produktion bei normalem UV-B im Vergleich zu reduziertem UV-B erkennbar (P = 0.064). In den Wachstumskammern hat eine die Feldbedingungen in Tierra del Fuego simulierende UV-B-Strahlung das Aufkommen von C. curta-Keimlingen erhöht aber jenes von C. decidua reduziert; das Längenwachstum der Blätter war bei beiden Arten unbeeinflusst von der UV-B-Strahlung. Während die Morphologie von C. curta von der UV-B-Strahlung unbeeinflusst war, zeigte C. decidua weniger Sprosse pro Pflanze, diese Sprosse hatten jedoch mehr Blätter und Biomasse unter simulierten normalen UV-B Bedingungen als unter reduziertem UV-B. Die spezifische Blattfläche von C. curta war unbeeinflusst von der UV-B-Strahlung, hingegen war sie bei C. decidua unter simuliertem normalen UV-B-signifikant kleiner. Die Wurzelmorphologie von C. curta blieb unbeeinflusst von der UV-B-Strahlung, die Wurzeln von C. decidua waren jedoch signifikant dicker unter simuliertem normalen UV-B. Zusammenfassend zeigen unsere Ergebnisse, dass selbst moderate nderungen in der UV-B Strahlung, wie sie beispielsweise im Zuge der gegenwärtigen stratosphärischen Ozonabnahme vorkommen können, artenspezifische Modifikationen im Wachstum, der Morphologie und der Biomasse-Allokation dieser Seggen in Wachstumskammern bewirken und somit potentiell auch die Konkurrenzbeziehungen dieser Arten in den Seggenriedern beeinflussen können.     

Effects of herbivory simulated by clipping and jasmonic acid on Solidago canadensis

Herbivory is likely to be an important factor in the evolutionary ecology of plants and especially of aggressive invasive species. Because in the introduced range experimental treatment with non-native herbivores is laborious and may be risky for native plants, simulated herbivory by removal of plant tissue and treatment with jasmonic acid, which is a natural elicitor of defences against herbivores, may be a suitable alternative in experimental studies. We studied the effects of removal of 50% of the leaf area by clipping and of spraying with jasmonic acid on growth, morphology, leaf physiology and reproduction of the invasive Solidago canadensis in Europe. The relative height growth rate was reduced (–11.9%) by clipping in the period of day 0–20 but increased (+13.5%) in the period of day 42–138 after start of the treatments. As a consequence, final heights did not differ between treatment and control plants. Clipped plants, however, had thinner stems (–12.2%) than unclipped ones. Plants that had been sprayed with jasmonic acid tended to have shorter stem internodes (–14.7%), a lower specific leaf area (–4.6%), and to delay flowering (+4.4 days) than plants that had not been sprayed with jasmonic acid. The biomass of inflorescences was reduced by both clipping (–43.2%) and spraying with jasmonic acid (–32.2%). Because each, clipping and jasmonic acid, alone only induced some but partly different responses observed in previous studies with natural herbivores, the combined application of both covers the full response spectrum better and should therefore be used as the most realistic simulation of herbivory.Fehlende oder geringe Herbivorie ist ein wahrscheinlicher Erklärungsfaktor für den Erfolg invasiver Pflanzenarten. Da das Einführen von Herbivoren aus dem Ursprungsgebiet zu Versuchszwecken oder zur biologischen Kontrolle mit Gefahren verbunden ist, kann der Einfluss von Herbivoren durch mechanische Entfernung von Pflanzenteilen oder durch die Behandlung mit Jasmonsäure nachgeahmt werden. Jasmonsäure ist ein natürlicher Auslöser von Abwehrreaktionen gegen Herbivoren bei Pflanzen. Wir untersuchten den Einfluss des Entfernens von 50% der Blattfläche, des Besprühens mit Jasmonsäure oder einer kombinierten Behandlung auf das Wachstum und die physiologischen Eigenschaften der Blätter der invasiven Art Solidago canadensis in Europa. Blattentfernung reduzierte die relative Höhenwachstumsrate der Sprosse um 11.9% in der Periode von 0–20 Tagen nach der Behandlung aber führte zu einer anschließenden Steigerung um 13.5% in der Periode von 42–138 Tagen, so dass die Endhöhe der Pflanzen durch diese simulierte Herbivorie nicht beeinflusst war. Behandlung mit Jasmonsäure führte zu verkürzten Stengelinternodien (–14.7%), verkleinerter Blattfläche (–4.6%) und verzögerter Blütezeit (+4.4 Tage). Die Infloreszenzbiomasse wurde durch die Blattentfernung um 43.2% und die Jasmonatbehandlung um 32.2% reduziert. Da die beiden Behandlungsfaktoren das Pflanzenwachstum unabhängig voneinander und in unterschiedlicher Weise beeinflussten und die beobachteten Pflanzenreaktionen in der Summe den in der Literatur beschriebenen Reaktionen auf natürliche Herbivorie entsprachen, kann die Kombination von mechanischer und chemischer Behandlung als optimale Simulation von Herbivorie bei S. canadensis und möglicherweise anderen invasiven Arten betrachtet werden.     

Seasonality of reproduction in the three largest terrestrial rodents of French Guiana forest

We investigated the main life history of the three largest terrestrial rodents of French Guiana forest: the acouchy (Myoprocta exilis), the agouti (Dasyprocta leporina) and the paca (Agouti paca), using data collected during several years. There were noticeable differences among the species in sexual maturation and degree of seasonality in reproduction. Percentage of pregnant females, births and juveniles, and body weight of juveniles decreased progressively from the acouchy, through the agouti to the paca. The acouchy was by far the most seasonal: no births occur in the period August–October, 56% of births were encountered in November–January; consequently, young form an unique cohort in the population. The agouti was also seasonal, but to a lesser degree. Newborns appeared in every period of the year in paca, without any formation of cohort of young. These differences tended to be linked to the seasonal importance of fruits in diets, the most aseasonal species having the most diversified diet during the poor fruit season.

Zusammenfassung

Jahreszeitliche Fortpflanzung von den drei größten terrestrischen Nagern im Regenwald von Französisch GuayanaDie Untersuchungen beziehen sich auf die wichtigsten Merkmale der Lebenszyklen der drei größten terrestrischen Nager, Acouchi, Aguti und Tieflandpaka, im Regenwald von Französisch Guayana, unter Verwendung von über mehrere Jahre währenden Beobachtungen, die beachtenswerte Unterschiede in bezug auf Geschlechtsreife und Fortpflanzung aufzeigen. Fortpflanzung und Populationsstruktur, wie Prozentsatz trächtiger Weibchen, Geburten, Auftreten von Jungen sowie deren Körpergewicht verringern sich kontinuierlich von Acouchis über Agutis hin zu Tieflandpakas. Während Acouchis die bei weitem am stärksten ausgeprägte jahreszeitlich gebundene Fortpflanzung mit 56% der Geburten in den Monaten November bis Januar zeigen, konnten von August bis Oktober keine Geburten beobachtet werden. Demzufolge treten die Jungen in der Population als eine einheitliche Altersklasse auf. Eine periodische Fortpflanzung zeigen auch Agutis, wenn auch weniger ausgeprägt, wohingegen bei Tieflandpakas über das gesamte Jahr hinweg Junge geboren werden, ohne jegliche Bildung von einer Altersklasse. Diese Unterschiede scheinen an die jahreszeitlich bedingte Produktion von für die Ernährung wichtigen Früchten gebunden zu sein, wobei die am wenigsten periodische Art in der früchtearmen Zeit das breiteste Nahrungsspektrum aufweist.     

Demography and role of the seed bank in Mediterranean and desert populations of wild barley

We compared the demography of two populations of wild barley, Hordeum spontaneum, that occupy environments of different aridity (desert and Mediterranean) and represent distinct parts of the species' distribution (periphery and core) in Israel. Our demographic study included a survey of survival and fecundity of adults in quadrate plots marked at two sites in natural vegetation (one site per population), and the creation of experimental seed banks examined over three years. We measured variability in population growth rate and investigated the role of the seed bank in the demography of two populations. The latter employed construction of two-stage, three age-class transition matrices and usage of elasticity analysis. At both sites, population dynamics appear to be transient with high fluctuations of population growth rate due to variability in annual rainfall and, most likely, intra- and inter-specific density dependence. The importance of the seed bank differed among two populations. Seed dormancy had almost no demographic effect on the Mediterranean population, while it was of paramount importance in the desert population. The two populations also differed in seed and seedling survival and per adult fecundity, presumably due to the difference between two sites in (i) relative impact of seed predation, (ii) effects of density dependence on population demography, and (iii) lower vigor of seeds of desert vs. Mediterranean origin. Our study highlights the importance of life history adaptations that may evolve under specific selective forces in different parts of a species' range, which, in certain circumstances, may be critical for the persistence of a species.Wir verglichen die Demographie von zwei Populationen Wilder Gerste, Hordeum spontaneum, die Habitate unterschiedlicher Trockenheit (Wüste und mediterran) besetzen und die unterschiedliche Bereiche der Artenverbreitung (Peripherie und Kern) in Israel repräsentieren. Unsere demographischen Untersuchungen bestanden in einer Erfassung der Überlebensrate und der Fruchtbarkeit ausgewachsener Pflanzen in quadratischen Versuchsfeldern, die in zwei Untersuchungsflächen in der natürlichen Vegetation (eine Untersuchungsfläche pro Population) markiert wurden und in der Herstellung einer experimentellen Samenbank, die über drei Jahre beobachtet wurde. Wir erfassten die Variabilität der Populationswachstumsrate und untersuchten die Rolle der Samenbank in der Demographie der beiden Populationen. Letzteres erforderte die Konstruktion von Zwei-Stadien, Drei-Altersklassen-Transitions-Matrizen und die Verwendung einer Elastizitäts-Analyse. Die Populationsdynamiken scheinen in beiden Untersuchungsflächen kurzlebig zu sein, mit einer hohen Fluktuationsrate des Populationswachstums aufgrund der Variabilität des jährlichen Niederschlags und am wahrscheinlichsten aufgrund der intra- und interspezifischen Dichteabhängigkeit. Die Bedeutung der Samenbank unterschied sich zwischen den beiden Populationen. Die Samendormanz hatte bei der mediterranen Populationen nahezu keinen demographischen Effekt, während sie bei der Wüstenpopulation von herausragender Bedeutung war. Die beiden Populationen unterschieden sich auch in der Überlebensrate der Samen und Keimlinge und der Pro-Pflanzen-Fruchtbarkeit, vermutlich aufgrund der Unterschiede der beiden Untersuchungsflächen in (i) der relativen Wichtigkeit der Samenprädation, (ii) den Effekten der Dichteabhängigkeit der Populationsdemographie und (iii) der geringen Vitalität der Samen der Wüsten-Herkunft im Gegensatz zur mediterranen Herkunft. Unsere Studie hebt die Bedeutung einer Anpassung im Lebenszyklus hervor, die bei spezifischen selektiven Faktoren in den unterschiedlichen Teilen eines Verbreitungsgebietes einer Art evolvieren können und die unter bestimmten Umständen wichtig für den Bestand einer Art sein können.     

Biodiversity on urban roundabouts—Hemiptera, management and the species–area relationship

The biodiversity of insects within urban areas has been relatively little studied. Given the large and ever increasing extent of urban areas, and that the insect species richness there can be high, it is important to know the factors determining that aspect of biodiversity. In this study two of these factors, namely habitat management and area, were considered. Arboreal and grassland Hemiptera, and grassland plants, were sampled on 18 roundabouts and other road enclosed sites in the town of Bracknell. Hemiptera were sampled using suction sampling and tree beating. A significant species–area relationship was found for arboreal Hemiptera, which was strongly related to habitat diversity. For both grassland plants and Hemiptera, grassland management, by mowing, had a significant effect on species richness. Despite the management grassland plants showed a significant species–area relationship. However the effect of management on Hemiptera was great enough to outweigh any area effect. As the size of open spaces is often constrained in urban areas, altering habitat management has a greater potential for enhancing biodiversity. For arboreal Hemiptera choice of trees for planting is of particular importance, while for grassland Hemiptera diversity would be increased with a reduction in the intensity of management, such a reduction in the frequency of mowing.

Zusammenfassung

Die Biodiversität der Insekten auf urbanen Flächen ist relativ wenig untersucht. Angesichts der großen und der immer größer werdenden Ausdehnung urbaner Gebiete und angesichts dessen, dass der Artenreichtum der Insekten dort groß sein kann, ist es wichtig die Faktoren zu kennen, die diesen Aspekt der Biodiversität bestimmen. In dieser Untersuchung wurden zwei dieser Faktoren, nämlich Habitatmanagement und Fläche, betrachtet. Baum- und wiesenbewohnende Hemiptera sowie Wiesenpflanzen wurden in 18 Kreisverkehren und anderen straßenumschlossenen Orten innerhalb der Stadt Bracknell gesammelt. Die Hemiptera wurden mit Saugproben und Klopfproben an den Bäumen gesammelt. Für die baumbewohnenden Hemiptera wurde eine signifikante Art-Areal-Beziehung gefunden, die in enger Beziehung zur Habitatdiversität stand. Sowohl für die Wiesenpflanzen als auch für die Hemiptera hatte das Wiesenmanagement in Form von Mahd einen signifikanten Einfluss auf den Artenreichtum. Trotz des Managements zeigten die Wiesenpflanzen eine signifikante Art-Areal-Beziehung. Die Auswirkungen des Managements auf die Hemiptera waren jedoch groß genug, um den Arealeffekt zu überwiegen. Da die Größe offener Flächen in städtischen Gebieten oft beschränkt ist, hat die Änderung des Habitatmanagements ein größeres Potenzial die Biodiversität zu erhöhen. Für baumbewohnende Hemiptera ist die Auswahl der Bäume für die Bepflanzung von besonderer Wichtigkeit, während für die wiesenbewohnenden Hemiptera die Diversität durch eine Verringerung der Managementintensität erhöht würde, wie z. B. durch die Verringerung der Mahdfrequenz.     

Demography of the striped mouse (Rhabdomys pumilio) in the succulent karoo

The striped mouse (Rhabdomys pumilio) is widely distributed in southern Africa, inhabiting a wide range of habitats. We describe the demography of the striped mouse in the arid succulent karoo of South Africa, and compare our findings with those of published results for the same species from the moist grasslands of South Africa. In both habitats, breeding starts in spring, but the breeding season in the succulent karoo is only half as long as in the grasslands, which can be explained by different patterns and levels of rainfall; the succulent karoo receives mainly winter rain and rainfall is much less (about 160 mm year⁻¹) than in the grasslands (>1000 mm year⁻¹) which experience summer rain. Population density increased from 37 (start of breeding season) to 171 (end of breeding season) mice per hectare. A high yearly survival rate of 27% during our study from summer to the next breeding season resulted in a population density that was 10 times higher in the succulent karoo than in grasslands. The comparatively high population density may result in habitat saturation and thus forced philopatry, promoting group living in the succulent karoo, which contrasts with the solitary life-style exhibited by populations in moist grasslands.

Zusammenfassung

Demographie der Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) in der SukkulentenkarooDie Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) ist im südlichen Afrika weit verbreitet und kommt in unterschiedlichen Habitaten vor. In dieser Studie beschreiben wir die Demographie der Striemengrasmaus in der ariden Sukkulentenkaroo Südafrikas, und vergleichen unsere Ergebnisse mit den Ergebnissen früherer Studien, welche dieselbe Art in den feuchten Grasländern Südafrikas untersucht haben. Die Fortpflanzungssaison beginnt in beiden Habitaten im Frühling, aber sie ist in der Sukkulentenkaroo nur halb so lange wie in den Grasländern. Der Grund dafür wird im unterschiedlichen Niederschlagsmuster vermutet: In der Sukkulentenkaroo regnet es wenig im Winter (ca. 160 mm), während es in den Grasländern viel im Sommer regnet (>1000 mm). Die Überlebensrate in der Sukkulentenkaroo war vom Sommer zur nächsten Fortpflanzungssaison im Frühjahr mit 27% außerordentlich hoch, während die Populationsdichte zehnmal so groß war wie in den Grasländern. Am Anfang der Fortpflanzungssaison betrug die Populationsdichte 37 Mäuse ha⁻¹, am Ende der Fortpflanzungssaison 171 Mäuse ha⁻¹. Die außergewöhnlich hohe Populationsdichte führt womöglich zu Habitatsättigung und einem Fehlen freier Territorien, was mit erklären könnte, warum die Striemengrasmaus in der Sukkulentenkaroo gruppenlebend ist, in den Grasländern hingegen solitär.     

Does extensification of rich grasslands alter the C and N cycles, directly or via species composition?

Extensification modify the C and N cycles in grassland ecosystems, but it is not clear whether reduced exploitation increases or decreases soil nitrogen availability, and whether these changes result from a direct effect of the treatment or from an indirect treatment effect through a change in plant species composition. A formerly intensively exploited grassland was submitted to the following treatments: (i) control with one mowing and four grazing periods per year (4G+M), (ii) cessation of mowing (4G), (iii) cessation of mowing and suppression of three grazing periods (1G). During the 13th year of the experiment, the species composition and key indicators of the C and N cycles were measured, using 20 samples per treatment. Lolium perenne and Trifolium repens disappeared in favor of tall caespitose grasses in 4G, and of rhizomatous species in 1G. The species composition and the nitrate concentration of the soil solution suggested an increase in nutrient availability under reduced exploitation, whereas the nitrification and denitrification potentials decreased. More particulate organic matter accumulated in proportion to the below-ground phytomass, whereas the C:N ratio remained constant. Testing treatment effect at similar species composition and plant community effect within the same treatment showed that: (1) the increase in POM residence time was mainly due to the changes in species composition, (2) the decrease in nitrification activity resulted mainly from a direct effect of the treatment, and (3) a compensation between a direct positive and an indirect negative effect of the treatment resulted in no change in extractable N. All results suggested that soil N availability was not decreased, although litter degradability decreased.

Zusammenfassung

Ein Unterlassen der Heuernte und eine Reduktion der Beweidungsintensität ändern die C- und N-Kreisläufe in Grünland-Ökosystemen. Bislang ist unklar, ob eine extensive Nutzung die Nährstoffverfügbarkeit erhöht oder senkt, und ob diese Änderung der Nährstoffverfügbarkeit in direkter Verbindung mit der verringerten Nutzung steht, oder indirekt ein Resultat der sich ändernden botanischen Zusammensetzung ist. In der vorliegenden Untersuchung wurden die botanische Zusammensetzung sowie die C- und N-Kreisläufe im Boden eines naturnahen, ehemals intensiv beweideten Grünlands nach 12 Jahren unterschiedlicher Nutzungsintensitäten – eine Heuernte und vier Beweidungen jährlich (4G+M), viermalige (4G) und einmalige (1G) jährliche Beweidung – verglichen. Pro Weide wurden je 20 Punkte beprobt. Bei verringerter Nutzung waren die Nitrifikation/Denitrifikation geringer als bei intensiver Nutzung. Die botanische Zusammensetzung sowie die Nitrat-Konzentration im Bodenwasser wurden mehr eutroph. So wurden Lolium perenne und Trifolium repens durch horstbildende Grässer (4G) bzw. rhizombildende Arten (1G) abgelöst. Bei extensiver Nutzung war das Verhältnis von organischer Bodenmasse (particle organic matter, POM) zu unterirdischen pflanzlicher Biomasse höher, hatte jedoch keinen Einfluss auf das C/N-Verhältnis. Ein Vergleich von Weiden gleicher botanischer Zusammensetzung (Nutzungs-Effekt) und von Weiden gleicher Nutzung aber unterschiedlicher botanischer Zusetzung (plant-community-Effekt) zeigte: (i) eine Zunahme der POM-Verweildauer in Folge einer veränderten botanischen Zusammensetzung, (ii) eine Abnahme der Nitrifikation in Folge der verringerten Nutzung und (iii) Kompensation der verringerten Nutzung durch eine Änderung der botanischen Zusammensetzung, womit der leicht verfügbare N unverändert blieb. Eine abnehmende Streu-Qualität scheint keinen Einfluss auf das N-Nachlieferungsvermögen zu haben. Eine hohe N-Verfügbarkeit in Verbindung mit geringer Streu Zersetzung scheinen verantwortlich für eine funktionelle Änderung des Ökosystems und seiner Biodiversität.     

Intergenerational above- and belowground responses of spring wheat (Triticum aestivum L.) to elevated CO2

We quantified intergenerational above- and belowground responses of two genotypes of semi-dwarf, hard red, spring wheats (Triticum aestivum L.) to elevated (700 μmol mol⁻¹) CO₂. These plants were progeny of seeds produced from previous generation plants grown at elevated CO₂ under well-watered and high nutrient conditions. Because neither genotype in the first generation exhibited enhanced performance with CO₂ enrichment, our objective in this investigation was to assess if exposure to CO₂ enrichment in subsequent generations resulted in temporal changes in the relative enhancement (elevated/ambient) of above- and belowground plant growth. Relative enhancement occurred in both the second and third generations for both above- and belowground variables. Above- and belowground variables were enhanced by similar relative amounts at elevated CO₂ within a generation at each harvest date. Relative enhancement of measured variables was generally greater in the third than second generation when plants were in the seedling or vegetative stage, but not when plants were reproductive. Additional research is needed to investigate physiological or other limitations of translating above- and belowground responses to CO₂ in vegetative growth stages to reproductive performance. Intergenerational above- and belowground responses of this C₃ annual plant to CO₂ enrichment are not driven by genetic change (selection) that occurred between generations, but rather CO₂-induced changes in seeds that affected seedling responses to CO₂ enrichment. Wir quantifizierten die intergenerationelle ober- und unterirdische Reaktionen von zwei Genotypen mittellangen, hartroten Winterweizen (Triticum aestivum L.) auf erhöhtes CO₂ (700 μmol mol⁻¹). Diese Pflanzen waren Abkömmlinge von Samen, die von Pflanzen der vorherigen Generation produziert wurden, welche ihrerseits bei erhöhtem CO₂ und bei ausreichender Wasserversorgung sowie guten Nährstoffbedingungen kultiviert wurden. Weil keiner der beiden Genotypen in der ersten Generation eine verbesserte Leistung bei CO₂-Anreicherung zeigte, war unser Ziel, in der Untersuchung abzuschätzen, ob die Exposition einer CO₂-Anreicherung in den nachfolgenden Generationen zu temporären Veränderungen in der relativen Förderung (erhöht/umgebend) des ober- und unterirdischen Wachstums führte. Eine relative Steigerung fand in der zweiten und in der dritten Generation sowohl bei den ober- als auch unterirdischen Variablen statt. Bei jedem Erntetermin waren die ober- und unterirdischen Variablen innerhalb einer Generation bei erhöhtem CO₂ mit ähnlichen relativen Anteilen positiv beeinflusst. Die relative Steigerung der gemessenen Variablen war im Allgemeinen bei Pflanzen im Keimlings- oder vegetativen Stadium in der dritten Generation größer als in der zweiten, jedoch nicht bei reproduktiven Pflanzen. Zusätzliche Forschung ist notwendig, um physiologische oder andere Limitierungen zu untersuchen, die ober- und unterirdische Reaktionen von vegetativen Wachstumsstadien auf CO₂ in die reproduktiven Leistung übersetzen. Intergenerationelle, ober- und unterirdische Reaktionen dieser C₃-Pflanze auf CO₂-Anreicherung werden nicht durch genetische Veränderungen (Selektion) im Laufe der Generationen gesteuert, sondern eher durch CO₂-induzierte Veränderungen in den Samen, welche die Reaktion der Keimlinge auf eine CO₂-Anreicherung beeinflussen.     

Linking ecological function, biodiversity and habitat: a mini-review focusing on older ecological literature

Current editorial policies of scientific journals in combination with modern technology used for the search of scientific literature intensify the tendency that ecologists lose connections with the knowledge of the past. This is unfortunate because the older ecological literature provides elements for a comparative approach linking ecological function, biodiversity and habitat of large-scale, high-biodiversity systems. Such a comparative approach, seeking common or diverging properties among larger systems, would be a useful complement to current small-scale experimentation, but would require testable hypotheses. Deriving observations, ideas and views from the older ecological literature, we propose such testable hypotheses, linking Ecological processes (EP), Biodiversity (BD), Habitat complexity (HC), Habitat harshness (HH), Habitat extent (HE), Size of organisms (S) and Longevity of organisms (L) in ecosystems throughEP α BD^x1 α HC^x2 α HH^−x3 α HE^x4 α S^x5 α L^x6.This set of allometric relations represents a sort of null model. We use heterotrophic stream ecosystems as an example to illustrate how these hypotheses could be tested, how observed deviations may improve the mechanistic understanding of a system and how our approach could serve to assess scenarios of biodiversity changes. We also briefly discuss how properties of different ecosystem types could be compared with our approach.Gegenwärtige Praktiken von Herausgebern wissenschaftlicher Zeitschriften sowie die Nutzung moderner Technologien bei der Beschaffung wissenschaftlicher Literatur verstärken die Tendenz, dass Ökologen älteres Wissen kaum noch beachten. Dies ist bedauerlich, da die ältere ökologische Literatur Elemente für eine vergleichende Methodik enthält, die ökologische Funktion, Biodiversität und Lebensraum von großräumigen, hochdiversen Systemen verknüpft. Solch eine vergleichende Methodik, die gemeinsame oder divergierende Eigenschaften von Systemen zu ergründen sucht, würde eine nützliche Ergänzung zu gegenwärtigen Experimenten mit kleineren Systemen sein. Allerdings benötigte man zur Anwendung dieser vergleichenden Methodik prüfbare Hypothesen. Wir schlagen solch prüfbare Hypothesen vor, die wir aus Beobachtungen, Ideen und Auffassungen der älteren ökologischen Literatur ableiten. Dafür verknüpfen wir ökologische Prozesse (EP), Biodiversität (BD), Lebensraumkomplexität (HC), Lebensraumrauheit (HH), Lebensraumausdehnung (HE), Körpergröße von Organismen (S) und Lebensdauer von Organismen (L) in Ökosystemen durchEP α BD^x1 α HC^x2 α HH^−x3 α HE^x4 α S^x5 α L^x6.Dieser Satz von allometrischen Beziehungen repräsentiert eine Art von Nullmodell. Am Beispiel heterotropher Fließwasserökosysteme zeigen wir, wie diese Hypothesen geprüft werden könnten, wie abweichende Beobachtungen das mechanistische Verständnis eines Systems verbessern könnten und wie unsere Methodik zur Beurteilung von Szenarien veränderter Biodiversität dienen könnte. Zudem diskutieren wir, wie Eigenschaften verschiedener Ökosystemtypen mit unserer Methodik verglichen werden könnten.     

Explaining the global biodiversity gradient: energy, area, history and natural selection

Hubbell's neutral theory of biodiversity is used to investigate the decline in species richness from the tropics to the poles. On this basis, biodiversity should correlate with productivity or climate (there is strong statistical evidence for this), with the latitudinal width of the continents (insufficiently investigated as yet), and with the speciation rate (which may not vary in such a way as to produce a planetary gradient). According to the neutral, model biodiversity will vary with the area of the “metacommunity”: it is suggested that at higher latitudes species disperse most readily east–west, within their climatic belt, but that the relatively uniform temperature across the intertropical belt allows isotropic dispersal there. Metacommunities within the tropics may therefore be an order of magnitude larger than those at other latitudes. This could explain the extra bulge in the gradient in the tropics. It is further possible that long-term and cyclical climate change generates a tropic-pole gradient. Niche assembly models will also explain tropical biodiversity, but the enhanced division of habitat may be the result, not the cause, of the species richness. The neutrality–competition debate in ecology closely parallels the neutrality–natural selection debate in evolution and may be equally hard to resolve.

Zusammenfassung

Hubbells neutrale Theorie der Biodiversität wird genutzt um den Rückgang des Artenreichtums von den Tropen zu den Polen zu untersuchen. Auf dieser Basis sollte die Biodiversität mit der Produktivität oder dem Klima (es gibt überzeugende statistische Beweise dafür) korrelieren, mit der Ausdehnung der Kontinente in geografischer Breite (bisher unzureichend untersucht) und mit der Artbildungsrate (welche möglicherweise nicht in der Weise variiert, als dass sie einen planetarischen Gradienten erzeugen kann).Dem neutralen Model entsprechend wird die Biodiversität mit dem Areal der “Metagemeinschaft” variieren. Es wird behauptet, dass sich Arten in höheren Breiten am leichtesten innerhalb ihres klimatischen Gürtels in Ost–West-Richtung ausbreiten, dass aber die relativ gleichmäßige Temperatur des innertropischen Gürtels dort eine isotrope Ausbreitung erlaubt.Metagemeinschaften in den Tropen können daher um eine Größenordnung größer sein als in anderen Breiten. Dies könnte die zusätzliche Ausdehnung des Gradienten in den Tropen erklären. Es ist darüber hinaus möglich, dass langfristige und zyklische Klimaveränderungen einen Gradienten von den Tropen zu den Polen generieren. Modelle der Nischenanordnung erklären ebenfalls tropische Biodiversität. Die verstärkte Habitataufteilung könnte jedoch das Ergebnis und nicht der Grund des Artenreichtums sein. Die Neutralitäts–Konkurrenz-Debatte in der Ökologie ähnelt sehr der Neutralitäts–Selektions-Debatte in der Evolution und mag ähnlich schwer zu lösen sein.