Physiological interactions and development synchronisations between non-diapausing Ostrinia nubilalis larvae and the tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata

The physiological relationships between Ostrinia nubilalis Hübner and its tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata Walker are described under abiotic conditions which induce development of the host without diapause. The parasitoid lowers the larval growth of the host: the maximal weight attained by the parasitized larvae represented only 78% of that of healthy ones. The duration of the last larval host instar increased to 10.4 days in parasitized O. nubilalis compared to 8.0 days in unparasitized ones. The influence of the host on the parasitoid development was studied experimentally after parasitization of O. nubilalis larvae of instars 2 to 5. When the second larval instar of the host is parasitized, the overall duration of parasitoid larval development lasts twice as long as when the fifth instar is parasitized. The best yield of parasitoid pupariae (50%) is obtained when parasitization occurs in instar 3. We show that good synchronisation exists between the larval development of the host and its parasitoid. There are four phases of parasitoid development which would appear to require a signal from the host: the start of the growth of newly hatched parasitoid larvae and the 3rd to 4th instar ecdysis of the host; the first moulting of the parasitoid and the 4th to 5th instar ecdysis of the host; the growth resumption of the parasitoid instar II (weight about 1 mg) and the small rise of the ecdysteroid level in the middle of host instar 5; and in all probability, the second parasitoid moulting and the larval-pupal apolysis of the host.

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Résumé Les relations physiologiques entre O. nubilalis et le tachinidae P. nigrolineata ont été étudiées dans des conditions abiotiques telles que l'hôte présente un développement sans diapause. Le parasitoïde ralentit la prise de poids de l'hôte: le poids maximal des chenilles parasitées ne représente que 78% de celui des chenilles saines. Seule la durée du 5ème stade est significativement plus longue chez les chenilles parasitées que chez les saines (10,4 contre 8,0 jours). L'influence de l'hôte sur le développement du parasitoïde à été expérimentée en parasitant des stades 2 à 5 d'O. nubilalis. Lorsque l'infestation a lieu au stade 2, le développement larvaire complet du parasitoî de dure deux fois plus longtemps que lorsque l'infestation a lieu au stade 5. Le meilleur rendement en pupes (50%) est obtenu lorsque l'infestation a lieu au stade 3. Il a été montré qu'il existe une bonne synchronisation entre le développement de l'hôte et de son parasitoî de. Il y a 4 phases physiologiques du développement larvaire de P. nigrolineata qui semblent nécessiter un signal provenant de l'hôte pour être dépassées. Ainsi peuvent être mis en relation: — le début de la croissance de la larve néonate du parasitoî de et l'ecdysis 3/4 de l'hôte; — la première mue du parasitoïde et l'ecdysis 4/5 de l'hôte; — la reprise de la croissance du stade II du parasitoïde, vers un poids de 1 mg et la remontée des taux d'ecdystéroïdes au milieu du stade 5 de l'hôte. et probablement, — la seconde mue du parasitoïde et l'apolyse nymphale de l'hôte. Les expérimentations vont se poursuivre pour déterminer les facteurs en cause. Ces phénomènes de synchronisation seront aussi étudiés dans le cas de la diapause de l'hôte.

     

Effect of host age at parasitization by Aphidius sonchi on the development, survival, and reproduction of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae

Nineteen cohorts of Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae) reared at various temperaturelight regimes were exposed to attack by Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae) at different ages of their development. Irrespective of host age at the initial parasitization and rearing conditions, the rates of reproduction, development and survival were unaffected until the parasites within had completed approximately 30, 40 and 55% of their total development respectively. As a result, aphids parasitized in the first or early second instar failed to reach maturity. Thereafter, the numbers of young produced by parasitized aphids increased rapidly as the age of the hosts at initial parasitization increased, and aphids parasitized 3 days after the final moult or later showed similar potential to contribute to future population increase.In comparison with the effects on host moulting, those on wing development of the potentially alatiform nymphs appeared much sooner after the beginning of parasitization, but again with the time lags being more or less independent of host age at the initial parasite attack. Consequently, the extent of wing development depended entirely on the age of the hosts when attacked.These results showed that the age of the host at the initial parasite attack is crucial in determining the consequences of parasitization on the host.

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Résumé Dix-neuf cohortes d'Hyperomyzus lactucae L. (Homoptera: Aphididae), élevées dans différentes conditions de lumière et de température, ont été exposées à différents moments de leur développement aux attaques d'Aphidius sonchi Marsh. (Hym. Aphidiidae). Quels que soient les conditions d'élevage et l'âge des pucerons quand ils ont été parasités, la survie, le développement et la reproduction n'ont été affectés que lorsque les parasites avaient accompli 30, 40 et 55% de leur développement total. Ainsi, les pucerons parasités au premier stade ou au début du second ne parvenaient pas à atteindre la maturité. Par la suite, le nombre de jeunes produits par les pucerons parasités a cru rapidement au fur et à mesure que l'âge de ces derniers au moment où ils avaient été parasités la dernière mue ou plus tard présentaient la même potentialité pour contribuer à l'accroissement ultérieur de la population.Comparés aux effets sur la mue, les effets sur le développement alaire des larves potentiellement ailées apparaissent beaucoup plus tôt après le moment où le puceron a été parasité, mais là aussi avec des délais plus ou moins indépendants de l'âge de l'hôte lors de la première attaque du parasite. Par conséquent, le degré de développement des ailes dépendait totalement de l'âge du puceron lorsqu'ila été parasité.Ces résultats ont montré que l'âge du puceron lors de la première attaque détermine les conséquences du parasitisme de l'hôte.

     

Host-acceptance behaviour of Alloxysta pleuralis, a cynipoid hyperparasitoid of an aphidiid parasitoid Trioxys indicus on aphids

Alloxysta pleuralis parasitizes the larvae of Trioxys indicus, a parasitoid of Aphis craccivora. The pattern of host-searching of A. pleuralis was random regarding the host-stage. Earlier second instar to early fourth instar larvae of T. indicus within the haemocoel of the living aphid were found susceptible for attack, however, the third instar larvae were more parasitized. The rate of oviposition was very low (8.5 eggs/h). The number of pricks into the aphid was significantly more for the aphids that contained susceptible stages of the potential host. The occurrence of superhyperparasitism was lower when the hyperparasitoids were offered a choice of all host stages than were offered no-choice.

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Résumé A. pleuralis est un hyperparasitoïde endophage de Trioxys indicus, parasitoïde d'Aphis craccivora, puceron de Cajanus cajan. Bien que les larves de T. indicus soient susceptibles d'être attaquées du début du second stade au début du quatrième stade, celles du troisième stade sont nettement préférées. L'absence de fifférence entre les fréquences de visites et de contacts avec les hôtes de différents stades a montré que le comportement de prospection de A. pleuralis s'effectue au hasard. Cependant, la fréquence des piqûres/hôte est significativement supérieure chez lez hôtes préférés, ce qui donne une indication sur le fait que A. pleuralis pique un puceron pour rechercher un hôte potentiel. Il est possible que la femelle perçoive la présence de l'hôte dans le puceron en décelant avec les récepteurs sensoiriels de sa tarière les changements physiologiques caractéristiques du puceron parasité, et qu'elle les utilise pour piquer à répétition le puceron jusqu'à ce qu'elle trouve l'hôte potentiel. Le superhyperparasitisme était relativement faible et plus fréquent dans les expériences où l'hyperparasite n'avait pas de choix.

     

Development of the polyembryonic parasitoid Copidosoma floridanum in Trichoplusia ni

Trichoplusia ni (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) parasitized by the polyembryonic egg-larval parasitoid Copidosoma floridanum (Ashmead) (Hymenoptera: Encyrtidae) attained significantly larger final weights and head capsule widths than unparasitized controls. The difference in weight between parasitized and unparasitized hosts was not entirely accounted for by the weight of the C. floridanum brood. The head capsule widths of all parasitized and unparasitized fifth instars used in the study exceeded the critical threshold of 1.66 mm previously established for T. ni metamorphosis. The critical ratios associated with each T. ni instar of: 1) maximum weight within the instar:head capsule width and 2) maximum weight within the instar:weight at the beginning of the instar differed between parasitized and unparasitized larvae. Development of C. floridanum was synchronized with that of its host. Germ band formation and gastrulation of morulae destined to produce reproductive larvae invariably coincided with the host molt to the ultimate, fifth instar. Reproductive larvae had two instars. Eclosion from the egg to the first instar occurred during day 2 of the host's fifth instar, and ecdysis from the first to the second instar was synchronized with host cocoon spinning. Conversely, embryogenesis of morulae destined to produce precocious larvae began during the host first instar, continued through the second and third instar and ceased during the penultimate, fourth instar. Precocious larvae never molted and died when the host was consumed by the reproductive larvae.

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Résumé T. ni Hübner parasité par le parasitoïde ovo-larvaire C. floridanum Ashmead à développement polyembryonnaire atteint un poids final signficativement plus élevé avec une capsule céphalique plus grosse que les témoins non parasités, sans subir de mues surnuméraires. La différence de poids entre noctuelles parasitées ou non ne correspondait pas entièrement au poids des C. floridanum. Les largeurs des capsules céphaliques de tous les T. ni du cinquième stade dépassaient toutes le seuil critique de 1,66 mm lié à la métamorphose, mais les seuils critiques de taille du corps:largeur de la capsule céphalique et/ou taille et corps, taille initiale du corps au début du stade associé à la mue, différaient chez T. ni parasités ou non. Les développements de T. ni et de C. floridanum étaient synchrones. La formation de la bande germinative et la gastrulation de la morula produisant la multiplication des larves ont coïncidé invariablement avec la mue de l'hôte donnant le dernier stade. Les larves polyembryonnaires ont présenté deux stades. L'éclosion des oeufs s'est produite le deuxième jour du cinquième stade de T. ni, et le passage du premier au second était synchrone de la formation du cocon de l'hôte. Réciproquement, l'embryogenèse de la morula qui donnait des larves précoces commençait pendant le premier stade de l'hôte et se poursuivait à travers les second et troisième, pour cesser pendant le quatrième et pénultième stade.

     

Some effects of superparasitism byLixophaga diatraeae of sugarcane borer larvae in the laboratory

A fly parasite,Lixophaga diatraeae (Townshend), of the sugarcane borer,Diatraea saccharalis (F.), is currently being produced at our laboratory to determine if it can be released periodically in sugarcane fields and control sugarcane borers. This parasite is reared on sugarcane borers in the laboratory. Frequently more than one parasite develops on a single host insect and host insects vary in size.When several parasites entered the same host some did not develop because of competition between them. This problem was more acute in young host sugarcane borers than in older sugarcane borers. The early 5th stage sugarcane borer larva was the most suitable stage for parasite development.

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Résumé Quand des larves deDiatraea saccharalis (Borer de la canne à sucre) sont parasitées par la TachinaireLixophaga diatraeae, la mortalité s'accroît avec l'augmentation du nombre de parasites hébergés par les larves-hôtes et cela, du début du 1er stade jusqu'au 4ème stade larvaire; cependant la mortalité est plus faible chez les larves les plus âgées au moment de l'attaque du parasite. La durée du développement larvaire des asticots de la Tachinaire est plus courte chez les larves hôtes les plus âgées et diminue également en fonction du nombre de parasites par hôte; toutefois la durée du développement nymphal n'est pas affectée par le superparasitisme. Par contre le poids des pupes du parasite décroît avec la densité du parasitisme.La taille des Tachinaires n'influence pas le choix des partenaires lors de l'accouplement, mais le nombre d'ufs pondus s'accroît avec le poids des femelles. Le superparasitisme n'affecte pas la longévité du diptère parasite, mais les femelles vivent plus longtemps que les mâles, qu'elles soient issues d'un hôte faiblement ou fortement parasité.Les asticots deLixophaga muent deux fois à l'intérieur de l'hôte; elles émergent au cours du 3ème stade larvaire pour la pupaison. Une compétition se manifeste entre les asticots, le taux de survie dépendant du nombre de parasites par larve-hôte, de la localisation des asticots sur le tronc trachéen longitudinal de l'hôte, et de la promiscuité entre ces larves endoparasites.

     

Control mechanisms of larval diapause and quiescence in Trogus mactator, an endoparasite of papilionids

First instar larvae of Trogus mactator Tosquinet (Hymenoptera: Ichneumonidae) developed to second instar immediately after pupation of the host, Papilio xuthus L., under a short photoperiod (L10: D14) as well as under a long photoperiod (L15: D9). The host went into diapause as pupa under short photoperiods, and the parasite at the third instar in the host pupa. They responded independently to short photoperiods. The critical photoperiods for diapause induction both in the parasite and the host were between 12 and 13 h, but there was a slight disparity between them. Diapause of neither the parasite nor the parasitized host was terminated under short photoperiods. Diapause of the parasite in a diapausing host pupa was completed when it was transferred to an incubator having a long photoperiod. This suggests that the exposure to a long photoperiod breaks diapause in the parasite irrespective of physiological conditions of the host. The period from the change in photoperiod to time of parasite emergence shortened as the change was made later. The parasite remaining in a host pupa for 60 days completed diapause even under a short photoperiod when it was implanted into a nondiapausing host pupa, or when 20-hydroxyecdysone was injected into the parasitized and diapausing host pupa. These results indicate that the physiological development for diapause termination in T. mactator seems to complete 60 days after host pupation and endogenous ecdysteroids are somehow involved in termination of diapause in the parasite.

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Résumé Que la photopériode soit brève (L10/D14) ou longue (L15/D9), le premier stade de T. mactator Tosquinet (Hym. Ichneumonidae) donne un second stade immédiatement après la nymphose de son hôte, Papilio xuthus L.,. L'hôte entre en diapause au stade nymphal sous photopériodes courtest et le parasite au troisiéme stade larvaire dans la nymphe de l'hôte. Ils réagissent indépendamment aux courtes photopériodes. Les photopériodes critiques pour l'induction de la diapause, tant de l'hôte que du parasite, se situent entre 12 et 13 h, mais il y a une légère différence. Ni la diapause de l'hôte, ni celle du parasite ne se terminent sous de courtes photopériodes. Le transfert dans une étuve ayant une longue photopériode rompt la diapause du parasite dans un hôte diapausant. Ceci laisse supposer que l'exposition à une longue photopériode rompt la diapause du parasite quel que soit l'état physiologique de l'hôte. Le délai entre le moment du changement de la photopériode et la date d'émergence du parasite, est d'autant plus raccourci que le changement est tardif. Les parasites restés dans une nymphe hôte pendant 60 jours, achèvent leur diapause même avec une photopériode courte quand ils sont transplantés dans un hôte sans diapause, ou quand de la 20-hydroxyecdysone a été injectée dans la nymphe hôte parasitée et diapausante. Ces résultats montrent que le développement physiologique nécessaire à la fin de la diapause semble achevé 60 jours après la nymphose de l'hôte et que les ecdystéroïdes endogènes semblent impliqués d'une manière ou d'une autre dans la fin de la diapause du parasite.

     

The effects of two species of hymenopterous parasitoid on the reproductive system of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum

Two cultures of first instar pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae), were subjected to parasitization by Ephedrus plagiator (Nees) and Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera: Braconidae) respectively, and a third culture, of fourth instar pea aphids, was subjected to parasitization by E. plagiator. Significant parasitogenic effects on the reproductive system occurred within 24 h of exposure to parasitoids in the form of reductions in both embryo number and the size of the largest embryo, and degenerative changes in the embryos themselves. No evidence was found of direct feeding by the larvae on the host's tissues, until just before larval pupation. The largest embryos of some fourth instar aphids escaped the effects of parasitization probably because they had developed a resistant cuticle by the time of oviposition by the parasitoid. Results suggested that embryonic degeneration was an indirect effect of parasitization due to starvation, interference with the aphid's hormone levels, or both.

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Résumé Trois élevages de 100 à 200 premiers stades d'A. pisum, nés à 24 heures les uns des autres, ont été divisés chacun en un lot témoin et un lot expérimental. Deux des élevages expérimentaux ont alors été soumis au parasitisme d'Ephedrus plagiator ou de Aphidius ervi, le troisième élevage a pu se développer jusqu'au 4è stade avant d'être exposé à E. plagiator. Des échantillons de 10 pucerons ont été retirés de chaque lot après 24 heures et ensuite toutes les 48 heures pour être disséqués dans du liquide physiologique. Les nombres d'ovarioles et d'embryons et la taille du plus gros embryon ont été notés. Des cellules développées, issue de la séreuse de l'oeuf de l'hyménoptère se sont disséminées dans l'hémolymphe de l'hôte et ont servi d'aliment aux larves en développement. Seul le dernier stade larvaire des parasitoïdes s'est alimenté sur les tissus de l'hôte et ceci avait lieu juste avant la nymphose. Des effets significatifs se sont traduits après 24 heures par la réduction du nombre des embryons, par la diminution de la taille du plus grand de ceux-ci et par des altérations dans les embryons eux-mêmes.

     

Influence of host developmental state on host suitability and reproductive biology of the parasitoid Eucelatoria bryani

Eucelatoria bryani Sabrosky (Diptera: Tachinidae) successfully parasitized 2nd through 5th instars and prepupal Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) in the laboratory. Percent successful parasitism (that which resulted in the production of adult parasitoid progeny) increased with host developmental state, reaching 95% in 5th instars, but fell to 63% in prepupae. While 25% of the exposed prepupae metamorphosed to pupae, none developed into adults. E. bryani maggots emerged from only 5% of H. zea pupae. The mean number of fly puparia and adults produced per successfully parasitized larva increased with host stadium, reaching 14.5±1.33 (SEM) and 10.6±1.02, respectively, in prepupae. The sex ratio of adult parasitoid progeny per host larval stadium was variable, and did not appear to follow a pattern. A formula for calculating a host favorability index is presented. This index allows a direct comparison of the overall impact and reproductive potential of E. bryani attacking hosts of varying developmental states.

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Résumé Les influences de l'état de développement de l'hôte sur le taux de parasitisme, la production de descendants, l'émergence des adultes et le taux sexuel de la techinaire E. bryani Sabrosky ont été examinés au laboratoire. Un parasitisme réussi,-qui entraîne la formation d'un parasitoïde adulte-, s'effectue dans les chenilles de stades 2 à 5 et dans les prénymphes d'Heliothis zea Boddie. II s'agit d'un élargissement considérable de la gamme connue des tailles convenables d'hôtes. Bien que le parasitisme n'ait jamais réussi avec les chenilles de premier stade, une très forte mortalité, 93% a été observée quand ces petites chenilles ont été exposées à la tachinaire. Pour permettre l'introduction par le larvipositeur des asticots dans la chenille, la mouche perfore la cuticule de l'hôte avec un sclérite modifié; ainsi, une grande partie de la mortalité est provoquée vraisemblablement par le traumatisme dû au parasitoïde. Le succès du parasitisme a augmenté en fonction du développement de l'hôte du second stade (30%) au cinquième stade (95%), pour tomber à 63% dans les prénymphes. Cependant, aucune des prénymphes exposées aux mouches n'a été capable de donner des papillons.Les production moyennes de pupes et de mouches par chenille effectivement parasitée ont augmenté avec le stade de développement de l'hôte pouratteindre dans les prénymphes respectivement 14,5±1,33 et 10,6±1,02. Le taux sexuel des mouches obtenues a été très variable pour les différents stades de développement des chenilles, sans qu'aucune corrélation ait pu être mise en évidence. Une formule permettant de calculer un indice d'adéquation de l'hôte est proposé. Cet indice permet une comparaison directe des impacts globaux et des potentiels reproducteurs des femelles de E. bryani attaquant des hôtes à différents stades.

     

Incidence of parasitism by Aphidius rhopalosiphi in colour forms of the aphid Sitobion avenae

Aphidius rhopalosiphi parasitises green colour forms of Sitobion avenae more frequently than brown forms. The handling time is longer for brown than for green nymphs, even when the two forms are members of the same clone. Parasite development lasts longer in brown forms than in green forms, and mortality is higher.

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Résumé A. rhopalosiphi a parasité les stades jeunes de S. avenae avec plus de succès que les stades âgés, et les types verts plus fréquemment que les bruns. Dans tous les cas, la mortalité était élevée; significativement plus de pucerons du premier et du second stade ont été tués par l'attaque du parasite que ceux des 3è et 4è stades. La fréquence de pucerons bruns formant des momies a augmenté avec le nombre de pipûres, de 0,1 pour une piqûre à 0,4 pour 8 piqûres. Lorsqu'il n'y a qu'une piqûre, le nombre d'oeufs émis est le même pour les deux types. A 20–22 °C, le développement du parasite dure jusqu'à 9 jours dans les pucerons verts et 12 jours dans les bruns. Lorsqu'il y a choix, les parasites préfèrent les verts aux bruns (Même quand ils sont du même clone) et les bruns clair aux bruns sombres. Les verts ont besoin de moins de rencontres que les bruns pour être piqués, mais pour une souche de parasites recueillie depuis peu, la différence était faible, pourtant cette nouvelle souche ne parasitait pas les pucerons bruns avec plus de succès que l'ancienne souche.

     

Oviposition preferences of a hymenopterous parasite for certain instars of its aphid host

When the seven available instars and morphs of the aphid, Hyperomyzus lactucae (L.), were exposed together to oviposition by its hymenopterous parasite, Aphidius sonchi Marshall, the numbers of eggs laid were highest in the nymphal instars, particularly in third instar hosts. Adult aphids and alatiform nymphs had the least numbers of eggs laid in them.When the seven instars and morphs were exposed separately, comparatively fewer eggs were laid in both third and fourth (apteriform) instar hosts. These results suggested that, when given a choice, the parasite prefers larger apteriform nymphs.The distribution of eggs among individuals of the same instar during the 3-h test exposure was generally found to be random.

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Résumé Quand les sept stades et types du puceron Hyperomyzus lactucea L. sont présentés ensemble à la ponte de son hyménoptère parasite, Aphidius sonchi Marshall, le nombre d'oeufs pondus est particulièrement élevé dans les larves de l'hôte au 3ème stade. Les pucerons adultes et les larves alatiformes avaient reçu le plus faible nombre d'oeufs. Quand les différents types et les sept stades sont exposés séparément, comparativement moins d'oeufs sont pondus à la fois sur les larves des 3ème et 4ème stades aptériformes. Ces résultats suggèrent que, quand on lui donne le choix, le parasite préfère les plus grosses laryes aptériformes. La distribution des oeufs parmi les individus du même stade était généralement au hasard.

     

Population response of the twospotted spider mite,Tetranychus urticae, to host phenology in corn and peanut

In northeastern North Carolina, outbreaks ofTetranychus urticae Koch on commercial corn and peanut plantings were observed to coincide with flowering and fruiting of the crop host. In greenhouse studies, when equal mite numbers were started on plants in either vegetative or reproductive growth stages, populations increased significantly more after 3–4 weeks on reproductive plants of both corn and peanut. This direct response of mite populations to differences in plant phenology appears to be an important component in the population dynamics ofT. urticae. The importance of this effect in understanding mite outbreaks on corn and peanut is discussed, especially in reference to the corn-peanut agroecosystem in North Carolina.

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Réponse de populations deTetranychus urticae Koch., aux phénologies du maïs et de l'arachide

Résumé Les populations de tétraniques sont souvent associées à la floraison et à la fructification des plantes attaquées. Dans les agrosystèmes maïsarachide du N.E. de la Caroline du Nord, l'augmentation rapide de populations deT. urticae a été observée lors de la maturation des épis mâles du maïs et du maximum de floraison de l'arachide. Bien que ces observations suggèrent une relation causale avec la phénologie des plantes hôtes, il est difficile de déterminer dans les conditions de la nature si l'augmentation des populations d'acariens sur les stades reproducteurs des plantes est due à une réponse à la phénologie des cultures ou à une autre cause, comme le passé de la population ou une immigration. Des expériences ont été réalisées dans une serre pour mettre en évidence l'action de la phénologie du maïs et de l'arachide sur les populations d'acariens en maîtrisant ces autres hypothétiques facteurs. Des effectifs identiques d'acariens femelles ont été libérés sur des plantes à des stades tant végétatifs que reproductifs, et ensuite laissés sans interventions pendant plusieurs semaines, au bout desquelles les effectifs sur chaque plante ont été dénombrés. Sur les deux hôtes, les populations sur plante à un stade reproducteur avaient augmenté significativement plus que sur les plantes de même espèce à un stade végétatif. Ces résultats montrent queT. urticae répond directement à des différences entre plantes à un stade végétatif et à un stade reproductif. Cette réponse semble jouer un rôle important dans la dynamique des populations deT. urticae.

     

Influence of dietary nicotine on the fall armyworm, Spodoptera frugiperda and its parasitoid, the ichneumonid wasp Hyposoter annulipes

Experiments were conducted to determine the influence of nicotine (at a range of concentrations) in the food of an herbivorous host on the development, size and survival of its parasitoid. Fall armyworms, Spodoptera frugiperda (Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) were reared on diets of 0, 0.025, 0.050 and 0.075% nicotine and exposed to parasitism by Hyposoter annulipes (Hymenoptera: Ichneumonidae). As nicotine concentration increased parasitoid mortality and development time increased and adult weight decreased. Development time, pupal weight and survival were recorded for unparasitized armyworms. Unparasitized fall armyworms showed lengthened development and higher mortality but pupal weights were greatest at intermediate nicotine concentrations.

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Résumé Des quantités croissantes de nicotine dans l'alimentation ont prolongé la durée du développement des chenilles saines, bien que l'effet ait chuté aux concentrations les plus élevées. Le sexe de la noctuelle n'a pas eu d'effet sur la durée du développement ou l'action de la nicotine. L'influence de la nicotine sur le poids des chrysalides est inhabituel, en ce sens que les chrysalides les plus lourdes ont été obtenues aux concentrations moyennes. Des hypothèses sont proposés sur l'origine de ce phénomène. La mortalité et la durée de développement de H. annulipes ont augmenté et le poids des adultes a diminué quand la concentration de l'aliment de l'hôte en nicotine s'est élevée. L'effet différente de la nicotine sur des générations successives a pu provenir de modifications de la toxicité de la nicotine en fonction de changements dans la qualité de l'aliment. Quoi qu'il en soit, l'augmentation de la concentration de la nicotine dans l'alimentation de l'hôte a eu un effet négatif cohérent sur la valeur adaptative de H. annulipes.

     

Infection sites of the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana in the larvae of the mosquito Aedes aegypti

A series of experiments were conducted to determine the infection sites of the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana after ingestion by the larvae of Aedes aegypti. The timing of the host death in relation to larval molting, the principle sites of fungal infection and development in host tissues were studied. Fungal conidiospores (CS) and blastospores (BS) were used separately for treatment of mosquito larvae. Although in most instances CS germinated and developed within the host, in others there was a premature abortion of the fungal development cycle. On the other hand, BS ingested by the larvae showed differences in the fungal development stages in the larval tissues. While the two primary infection sites were the head and the anal region, the most preferred site for fungal development was the larval gut. No more than two cycles of fungal development can occur in the host. Although both CS and BS are effective as larvicides, BS is far more pathogenic.

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Résumé Une série d'expériences a été menée afin de déterminer les emplacements d'infection du fongus entomopathogénique Beauveria bassiana (souche GK 2016) lequel avait été ingesté des larves d'Aedes aegypti. On a étudié le moment de la mort des hôtes en relation des mues des larves, les emplacements principaux où se conduit l'infection fongale et le développement du fongus dans des tissus divers d'hôte. On a utilisé les conidiospores (CS) et les blastospores (BS) séparément pour traitement des larves des moustiques. Bien que dans la plupart des cas CS ait germiné et se soit développé chez l'hôte, en d'autres cas, CS a germiné mais n'avait pas produit du BS évidemment grâce à l'avortement prématuré du cycle de développement des fongus chez l'hôte. Le BS qui avait été ingesté dans les larves présentait des stages différents de développement du fongus dans les tissus des larves. Quoique les deux emplacements placements principaux étaient la tête et la région anale, l'emplacement préféré pour le développement du fongus était l'intestin des larves. Nous montrons qu'il n'y a plus de deux cycles de développement du fongus chez l'hôte. Bien que CS et BS soient efficaces comme larvicides, BS est de loin plus pathogène.

     

Episyrphus balteatus as a predator of the aphidSitobion avenae on winter wheat

Rates of development ofEpisyrphus balteatus (Diptera: Syrphidae) indicate that three generations are possible during the season. Only one develops in the wheat crop. Feeding activity is highest during the night. Functional response curves for newly hatched larvae, 1 and 5 day-old larvae were determined. The high rate of reproduction and the short feeding period makeE. balteatus an excellent exploiter of a temporary habitat: a cereal aphid colony.

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Episyrphus balteatus (Syrphidae), prédateur deSitobion aveane (Aphididae) sur blé d'hiver

Résumé Les durées de développement deE. balteatus dépendent de la température. L'incubation a duré 14.2 jours à 7.5°C et 1.59 jour à 25°C. Le développement larvaire jusqu'à la dernière défécation a demandé 35.8 jours à 7.5°C, et 10.1 jours à 20°C. Seule une génération peut se développer chaque année sur blé d'hiver, car la durée totale de l'ontogenèse, dans les conditions de température des champs, est comprise entre 30 et 45 jours. Les larves s'alimentent surtout la nuit. La prédation maximale à 20°C augmente avec l'âge de la larve, depuis 2.34 pucerons du troisième stade par jour pour une larve de syrphe néonate jusqu'à 5.04 pucerons du troisième stade quand les larves ont un jour. Les consommations les plus élevées, de 38.6 et 42.7 pucerons par nuit de 7 heures, ont été obtenues avec des larves de 4 à 5 jours, élevées à 21/13°C.A 20°C, le temps consacré à l'alimentation par des larves néonates de syrphes augmente avec la taille de la proie; il passe de 63.6 min pour des pucerons du premier stade à 131.2 min pour ceux du second stade. La relation entre le poids de la larve et le nombre de pucerons consommés est linéaire.E. balteatus a besoin, pour son développement, de moins deS. avenae que deA. fabae.

     

The food requirements of Blepharidopterus angulatus (Heteroptera: Miridae) as a predator of the lime aphid, Eucallipterus tiliae

The weight of lime aphids consumed by B. angulatus increases at an increasing rate during nymphal development, with the fifth instar contributing 50% of the total consumption. Males and females reach different adult weights, but show no difference in food consumption. The efficiency of conversion of aphid food into body tissues diminishes from the third instar onwards. Females continue to oviposit for 5 weeks at least, laying on average just over one egg per day. The daily food requirements of ovipositing adult females increase as they get older, being more than twice as great as those of fifth-instar nymphs. Nymphs can tolerate a less than optimal food supply, and in the early instars they can compensate for an inadequate diet by converting food into body tissues with increased efficiency. Teneral adult weight is, however, proportional to the weight of food consumed during the fifth instar. B. angulatus can develop successfully on parasitized aphids and can utilise honeydew to prolong survival and, to a limited degree, to increase in weight. Leaf tissue has no significant value as a source of food.

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Résumé Les besoins alimentaires de B. angulatus ont été étudiés au laboratoire à une température de 14 degrés.Quand B. angulatus est largement approvisionné avec des pucerons du tilleul, sa consommation de nourriture s'accroît de plus en plus au cours du développement, de même que son poids, de sorte que le 5ème stade larvaire absorbe un peu plus de 50% du poids total de pucerons consommés pendant toute la durée du développement larvaire. Ce 5ème stade larvaire est plus long que le 4ème, lequel est également plus long que chacun des trois premiers stades. La consommation journalière est moindre au début et à la fin de chaque stade, en particulier dans les derniers stades.Le prédateur consomme jusqu'à 90% du poids du corps de la proie. Quand les pucerons lui sont donnés en excès, la larve du 5ème stade de B. angulatus tend à tuer plus de proies qu'elle n'en consomme, ce qui sans doute est dû à la stimulation provoquée par la proie.Le rendement de croissance (efficience de la transformation du poids d'aphides absorbés en poids du corps du prédateur) diminue à partir du 3ème stade larvaire (de 46% pour le ler stade à 19% chez les adultes femelles). Au 5ème stade larvaire le rendement de croissance des mâles est significativement plus faible que celui des femelles, de sorte que les mâles sont plus légers que les femelles à l'état de maturité, bien que les deux sexes consomment le même poids de pucerons.Les femelles adultes commencent à pondre environ deux semaines après la mue imaginale et chacune dépose en moyenne 44 ufs, environ 1, 2 par jour. Les besoins alimentaires des femelles adultes en cours de ponte s'accroissent avec leur âge; leurs besoins journaliers en pucerons sont plus de deux fois aussi grands que ceux des larves du 5ème stade.Les larves peuvent supporter un apport en nourriture réduit par rapport à l'optimum.La résistance à la restriction alimentaire est plus grande au 3ème stade larvaire qu'aux ler et 5ème stades. Le ler et le 3ème stade larvaire peuvent compenser une réduction de l'apport alimentaire, par un meilleur rendement de croissance, ce que ne peuvent faire les larves du 5ème stade. B. angulatus peut se développer de façon satisfaisante en se nourrissant de pucerons parasités et momifiés. Il peut aussi utiliser le miellat en cas de disette ce qui lui permet d'accomplir un développement partiel, d'un stade au suivant, mais pas au-delà. En moyenne B. angulatus ne survit pas plus longtemps quand on ne lui offre que de l'eau ou des feuilles de tilleul, l'insecte peut en effet piquer celles-ci, pour lutter contre la dessication.

     

Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

The effects of starvation on development and reproductive potential of apterous virginoparae of vetch aphid, Megoura viciae

Apterous virginoparae of Megoura viciae Buckton starved during the fourth instar lost weight but nevertheless completed their development, showing that growth and development could proceed independently. Their weight at the end of starvation was a function of initial weight. Aphids used considerable amounts of lipid during starvation, and if allowed to feed on becoming adult showed a delayed onset to reproduction. Starvation in the fourth instar arrested embryogenesis, and in small aphids resulted in degeneration of gonadal and somatic tissues.

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Résumé Des virginipares de M. viciae Buckton, privées de nourriture à partir de la mue au quatrième stade, achèvent leur développement et muent en adulte en perdant du poids; elles montrent que croissance et développement peuvent être indépendants. Le jeûne pendant le quatrième stade provoque en moyenne la perte de 84% des réserves lipidiques. Le poids à la mue imaginale dépend significativement du poids lors de la mue du quatrième stade: de petits pucerons achèvent leur développement plus lentement que les gros. Le jeûne pendant le 4ème stade interrompt l'ovulation et le développement des gonades; lorsque les adultes peuvent se réalimenter après ce jeûne, la période précédant la ponte est plus longue. L'examen histologique montre que les pucerons les plus petits subissent une régression somatique et gonadale plus importante que les plus lourds: la dégenérescence des gonades apparaît chez les petits pucerons après le jeûne au 4ème stade, tandis que les plus gros voient leur potentiel reproductif réduit par un arrêt de l'embryogenèse.

     

Host-plant variables influencing the spatial distribution of a frugivorous fly, Rhagoletis indifferens

Previous foraging studies of individual Rhagoletis flies predict a positive relationship between the density of host fruits and probability of fruit infestation. This study examines how fruit density and other traits influence the distribution of Rhagoletis indifferens Curran larvae in an abandoned orchard. In 1986, when the level of fruit infestation was high, both the number of larvae/fruit and the percentage of fruits attacked were independent of fruit density at all spatial scales examined (among trees, within trees, or among fruit clusters). In 1987, when the level of fruit infestation was low and fruits were sampled throughout the season, the number of larvae/fruit was either independent of fruit density or, contrary to prediction, was inversely dependent on fruit density and tree size. In fruit-parasitic insects, as in many parasitoids, population-level responses to spatial variation in host density may be difficult to predict from analyses of individual behavior.

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Résumé Des études précédentes sur Rhagoletis avaient suggéré que différentes caractéristiques de la plant-hôte,-densité des fruits, taille de la plante, présence de phéromones de marquage, etc.-, influençaient la prospection par les femelles gravides. Ce travail examine si ces caractéristiques sont utilisables pour prévoir la distribution des larves de R. indifferens dans un verger abandonné; par exemple, si une prospection concentrée dans les zones de forte densité de fruits entraîne une relation positive entre densité des hôtes et intensité des contaminations.En 1986, le niveau d'attaque était élevé: 89% des fruits examinés contenaient au moins une larve. Tant le nombre de larves par fruit que le pourcentage des fruits attaqués étaient indépendants de la densité des fruits et de l'échelle spatiale utilisée: entre les arbres, dans l'arbre, parmi le paquet de fruits. L'abondance de larves n'était pas plus liée à la taille de l'arbre, qu'à son aspect ou à sa position dans le verger. En 1987, quand l'attaque a été faible (<60% des fruits attaqués), l'échantillonnage des fruits pendant toute la saison a donné un nombre de larves par fruit, soit indépendant de la densité de fruits, soit, à l'opposé de nos prévisions, inversement dépendant de la taille de l'arbre et de sa densité en fruits. Bien que des infections multiples de fruits aient été fréquentes (17% des fruits contenaient de une à cinq larves), les larves étaient clairement distribuées uniformément parmi les fruits de l'arbre, probablement par suite de la présence de phéromones de marquage déposées après la ponte. Les mouches peuvent déceler lors de leur ponte la présence de larves d'autres espèces dans le fruit; la distribution des asticots est en relation négative avec celles des chenilles qui entrent plus tôt dans les fruits.Chez les insectes des fruits, comme chez de nombreux parasitoïdes, les réponses des populations aux variations spatiales de la densité de l'hôte peuvent difficilement être déduites de l'analyse du comportement individuel.

     

Larval diapause in Chrysopa nigricornis: Sensitive stages, critical photoperiod, and termination (Neuroptera: Chrysopidae)

Chrysopa nigricornis Burm, exhibits a facultative diapause during the third instar within the cocoon. The first, second, and free-living third instars must experience short-day (LD 12 : 12) for diapause to occur; however, the third instar within the cocoon and the egg appear to have no role in diapause induction. As day-lengths decreased from 13 to 12.5 hours. diapause incidence increased from 50% to 100%, whereas at LD 13.5 : 10.5 no diapause resulted.Diapause ended spontaneously under LD 12 : 12 and after 142 days (s.d.±32) larva-pupal ecdysis occurred. Exposure to long-day conditions (LD 16 : 8) 4 or 6 weeks after the beginning of diapause hastened diapause termination; i.e. larval-pupal ecdysis occurred in about 40 days. Apparently during the first 6 weeks of diapause under short-day, little or no diapause development took place.It seems that the short days of late summer-early fall, which act on the three free-living instars, initiate diapause and that subsequent to diapause development, which occurs under short-day conditions, the insect's temperature requirements and temperature summations govern the rate of development and the proper timing of ecdysis in the spring.

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Résumé Chrysopa nigricornis qui est prédateur à la fois à l'état larvaire et à l'état adulte, hiverne sous la forme de larve de 3ème stade à l'intérieur du cocon. Une alimentation à base de Myzus persicae assure le développement et la reproduction de cette espèce, tandis que les Pucerons desfèves se révèlent impropres. C. nigricornis montre une diapause facultative induite par des jours courts (LD 12 : 12) agissant sur le premier, le second stade larvaire ainsi que sur la phase libre du 3ème stade. L'exposition d'un quelconque de ces stades larvaires à un jour long (LD 16 : 8) empêche la diapause. Ni le stade uf ni le 3ème stade larvaire inclus dans le cocon ne semblent avoir de rôle dans l'induction ou l'inhibition de la diapause.Les conditions de développement des stades de prédiapause ne sont pas affectées par les régimes de photopériode qu'ils ont subis.Dans les populations de C. nigricornis que nous avons étudiées, et qui proviennent d'Ithaca, New York (42° 27 latitude N) des jours de 13 heures ou moins, provoquaient plus de 50% de diapause, tandis que des jours de 13h.30 ou plus empêchaient la diapause.Sous les conditions d'induction de la diapause (LD 12 : 12), celle-ci se termine spontanément, la mue nymphale du 3ème stade larvaire intervenant 20 semaines après la secrétion du cocon de nymphose. Cependant, si les larves ont subi une LD 16 : 8, la diapause s'achève beaucoup plus tôt, dans un délai de 6 semaines (40 jours) après la secrétion du cocon de nymphose. Durant ces 6 semaines et peut-être plus, peu ou pas développement de diapause ne semble avoir pris place.Nous suggérons que dans la nature les jours courts de la fin de l'été et du début de l'automne agissent sur le ler, le second et le 3ème stade larvaire (phase libre) pour induire la diapause du 3ème stade larvaire inclus dans son cocon de nymphose. Après que le développement de type diapause ait pris place sous l'influence des jours courts, les conditions saisonnières de température et les exigences thermiques de l'insecte interviennent pour régler la vitesse de la morphogénèse et en conséquence le moment même de la mue nymphale.

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Toxicity of the insect growth regulator diflubenzuron to the rove beetle Aleochara bilineata, a parasitoid and predator of the cabbage maggot Delia radicum

The insect growth regulator Dimilin^®, common name: diflubenzuron, applied at concentrations effective against the cabbage maggot Delia radicum L., did not affect the hatching of eggs of the staphylinid predator and parasite, Aleochara bilineata Gyllenhal. Applied externally in distilled water, Dimilin was non-toxic to first instar larvae, to larval instars developing within host puparia, and to adults. When Dimilin was dissolved in dimethylsulfoxide, then applied to the exoskeleton of host puparia, emergence of A. bilineata adults was suppressed. The conventional insecticide Furadan, at a concentration (0.001% in distilled water) equal to the lowest concentration of Dimilin used, was toxic to both eggs and larvae of A. bilineata.

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Résumé Lorsqu' appliqué dans des concentrations efficaces contre la mouche du chou Delia radicum L. (0.1, 0.01, 0.001% p/v dans de l'eau distillée), le Dimilin (diflubenzuron), un régulateur de croissance des insectes, n'a pas affecté l'éclosion des oeufs de Aleochara bilineata Gyllenhal, un staphylin prédateur et parasite. En application externe, à la plus forte concentration (0.1% p/v dans de l'eau distillée), cet inhibiteur de synthèse de la chitine s'est avéré non toxique pour les larves du premier stade, les stades larvaires qui se développent à l'intérieur du puparium de l'hôte, et les adultes. Le traitement au Dimilin n'a pas affecté la fertilité des staphylins adultes. Cependant, lorsque le diflubenzuron était dissous dans du diméthylsulfoxyde et appliqué sur l'exosquelette du puparium de l'hôte, l'émergence des adultes de A. bilineata était éliminée. L'insecticide conventionnel Furadan (carbofurane), à une concentration égale à la plus faible concentration de Dimilin utilisée (0.001% p/v dans de l'eau distillée), s'est avéré toxique à la fois pour les oeufs et pour les larves de A. bilineata.