猎艳戈壁荒沙之璀璨点点

<正>柽柳怪柳是柽柳科柽柳属落叶灌木或小乔木。柽柳耐瘠薄、抗水湿,在多数北方树种较难成活的瘠薄荒坡,仍能健壮生长而不衰;在河边滩地和下湿沟底,即使排水不良,也能良好生长。柽柳不仅是生在沙漠环境下的优势物种,而且还是头号的耐盐植物,其根部能大量吸收盐分,叶子和嫩枝可以将吸收于体内的盐分排出。     

干旱区多枝柽柳的生长特性

多枝柽柳是分布最为广泛的柽柳属植物之一。也是维持干旱区荒漠生态系统的关键植物种。本研究运用树轮年代学和树干解析方法。对额济纳地区不同生境条件下多枝柽柳的年轮生长、高生长和地径生长等方面的特征进行初步探讨。多枝柽柳每年形成1个年轮。树盘偏心生长极为普遍．完整树轮大多在10龄以内区域,10龄以外都呈单个或多个不完整年轮生长区。多枝柽柳单枝在1～4年高生长缓慢．4～8龄之间属于快速生长期,10年以上生长速率急剧下降。不同地下水位条件下三组样本径生长年增长速率达到极大值的年龄分别为21、56和74年,水环境条件是影响多枝柽柳径向生长的主要因素。同一年年轮宽度随枝高呈减小趋势。多枝柽柳边材的树轮数一般在3～5轮之间,进入老龄阶段有增加趋势。边材宽度随年龄增长逐渐减小。     

地下水位对黄河三角洲柽柳根系生长的影响

为揭示黄河三角洲柽柳根系生长特征对地下水位的响应规律,明确柽柳生长适宜的地下水位,在咸水矿化度（6 g/L）下,模拟设置0、0.3、0.6、0.9、1.2、1.5、1.8 m共7个地下水位。测定分析栽植柽柳土柱的水盐参数与根系生长指标。结果表明：在咸水矿化度下,地下水位可显著影响土壤水盐变化,从而影响柽柳根系的生长。随地下水位的降低,土壤含水量、含盐量和土壤溶液绝对浓度显著降低。在高水位（≤0.6 m）下,柽柳根系生长受水盐胁迫影响显著,柽柳根长、根径、侧根数、总生物量、侧根生物量、根系连接长度均较低,拓扑结构呈叉状分支;中水位（0.9 m）时,土壤水盐条件适宜,柽柳侧根数、根径、二级侧根和毛细根生物量达到最大值,拓扑结构由叉状分支向鱼尾形分支过渡;低水位（≥1.2 m）下,土壤水盐含量低,柽柳根系总生物量、主根生物量、一级侧根生物量和根系平均连接长度在1.2 m水位达到最大值后降低,拓扑结构呈鱼尾形分支。柽柳根系生长与地下水位密切相关,柽柳通过改变根系生长和调整构型来适应不同土壤水盐和地下水位条件。高水位（≤0.6 m）下柽柳以降低根系生长深度,增加分叉,调配各组织器官的生物量来适应水盐胁迫;中水位0.9 m下土壤水盐条件最适宜柽柳生长;低水位（≥1.2 m）下柽柳主要受土壤干旱胁迫而使根系向下生长,增加根系连接长度,以此扩大资源获取效率。柽柳根系生长及根系构型对咸水矿化度下不同地下水位表现出较强的适应性和可塑性。     

柽柳科系统学研究中一些问题探讨

综合多方面研究结果,对柽柳科系统学研究中的一些问题,包括科的系统位置、属的划分及分化进行了探讨,认为:柽柳科和瓣鳞花科(Frankenaceae)构成姊妹类群,同属于石竹目或石竹亚纲;基于形态和分子证据,认为红砂属归入琵琶柴属、山柽柳属独立成属更为合理,但山柽柳属是否为杂交属尚需进一步研究。柽柳科包括红砂族(仅包括琵琶柴属)和柽柳族(包括柽柳属、山柽柳属、水柏枝属),柽柳属联结红砂族和柽柳族。     

在古尔班通古特沙漠中柽柳（Tamarix spp.）群落的侵移与更新研究

 柽柳(Tamarix spp.)在荒漠的非河岸区自然侵移现象已被发现。生长季偶发大雨引起暂时性积水,在土层结构和种源的适当配合下,有可能引起柽柳的自然发生过程。这种机遇较少出现。故实生苗群数量较少,年龄结构亦非连续性。但植丛寿命长,在漫长生活周期中,这种机遇终将出现,如无人为因素干扰,这类植丛将能持续地补充幼体而实现更新。     

黄河三角洲滨海滩涂不同密度柽柳林的根系形态及生长特征

为探讨黄河三角洲滨海滩涂不同密度柽柳根系形态及生长特征,以山东省滨州港附近滨海滩涂的低密度（1100株/hm²）、中密度（4100株/hm²）和高密度（7100株/hm²）柽柳林为研究对象,采用全挖法对不同密度柽柳根系进行挖掘,测定分析柽柳地上生物量、根系生物量、空间分布特征、拓扑结构和连接长度等指标。结果表明：（1）中、高密度下,柽柳对根系生长的投入量更大,以保证对地下资源的吸收利用,根冠比分别为0.59、0.53;而低密度柽柳根冠比为0.44。（2）低、中密度下柽柳根冠生长关系均表现为异速生长,高密度下为等速生长。（3）不同密度柽柳根系生长都以水平分布为主,表现出水平根型特征。中、高密度柽柳根幅及侧根长均小于低密度,低密度柽柳根系水平分布范围最大,可利于增强觅养和固定能力。（4）林分密度与拓扑指数显著相关,低密度柽柳根系拓扑结构趋向于叉状结构（拓扑指数TI=0.62）;中、高密度柽柳拓扑结构趋向于鱼尾形分支（TI=0.86;TI=0.81）。（5）不同密度柽柳根系外部连接长度显著大于内部连接长度,呈现滨海滩涂柽柳根系向外扩张的生长策略。滨海滩涂不同密度柽柳根冠异速生长关系、根系形态及生长特征既有差异性又有相似性,表现出不同的密度适应特征。不同密度柽柳根系均以地表分布、向外扩张为主。低密度柽柳主要通过增加分支,扩大根系生长空间;中、高密度柽柳减少分支,加强对内部资源的利用,以降低与邻株间的竞争。柽柳密度与土壤含水量、电导率、扎根深度、侧根长、拓扑指数显著相关。     

盐旱交叉胁迫对柽柳幼苗生长及生理生化特性的影响

以3年生柽柳为材料,采用盆栽实验测定分析不同盐旱交叉胁迫下柽柳的生长状况、光合色素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性及丙二醛(MDA)含量,以阐明盐旱交叉胁迫对柽柳幼苗生长及生理生化特性的影响。结果显示:(1)盐胁迫对柽柳生长影响大于干旱胁迫,茎叶对盐旱胁迫的敏感性高于根系部分;随着盐胁迫的加剧,柽柳株高、基径以及干物质量均降低。(2)随盐旱胁迫的加剧,柽柳幼苗叶片光合色素含量先升高后降低,主导影响因子由干旱胁迫转为盐胁迫;重度盐胁迫下,叶绿素a、b下降明显。(3)中度干旱胁迫下,SOD和POD活性随盐胁迫的增强先降低后升高;随盐旱胁迫的加剧,SOD和POD活性逐渐减弱。(4)适度的盐旱胁迫能降低幼苗MDA含量,但重度干旱、轻中度盐分胁迫下MDA含量较高。研究发现,柽柳能通过调整自身生长和生理生化特性来提高其对逆境适应能力,表现出较强的抗旱耐盐性;盐旱胁迫下柽柳表现出一定的交叉适应性,适度的干旱胁迫能增强柽柳的耐盐能力。     

塔克拉玛干沙漠南缘柽柳和胡杨水势季节变化研究

对塔克拉玛干沙漠南缘的柽柳和胡杨生长周期内的清晨水势和水势日变化的连续野外测定表明,两种植物在整个生长期内均未出现明显的水分亏缺.清晨水势的季节变化幅度不大,正午水势有不同程度的降低;一次性人工灌溉对植物水分状况没有明显影响.采伐利用方式不影响植物的水分状况.地下水是柽柳和胡杨生存与生长的先决条件.维持该区域地下水位的基本稳定是保证该区域柽柳和胡杨恢复重建的重要前提.     

基于形态和cpDNA序列探讨柽柳和甘蒙柽柳的亲缘关系

柽柳科植物的系统学关系已初步明确,但部分种间的系统进化关系仍有待澄清。为明确中国黄河流域广泛分布的柽柳(Tamarix chinensis)和甘蒙柽柳(T. austromongolica)的亲缘关系,利用13个稳定的形态学性状和3个cpDNA间隔区片段(rpl20-5′-rps12, rps16, trn L-trn F)对柽柳科3属9种植物进行研究,结果表明3条序列的位点变异程度依次为trn L-trn F>rps16>rpl20-5′-rps12,柽柳和甘蒙柽柳群体共享有同一单倍型,表型和分子数据均支持柽柳和甘蒙柽柳为单系分支的近缘种,推测柽柳和甘蒙柽柳的分化大致发生在0.69Ma (0-1.93) Ma,与同属内其它物种相比,分化时间相对较晚。     

柽柳根对管花肉苁蓉寄生的反应

采用石蜡切片技术以及酶联免疫法对管花肉苁蓉的寄主柽柳根进行研究,结果表明：接种有管花肉苁蓉的柽柳根随着管花肉苁蓉的生长而增粗,其初生导管有黄色粘性物质阻塞,这些阻塞物中含有糖类和脂类物质,随着管花肉苁蓉的生长而消失。这可能与柽柳根内源激素脱落酸（ABA）和茉莉酸（JA）的调控有关。     

塔里木河中游地区柽柳对地下水埋深的生理响应

以塔里木河中游沙吉力克断面和阿其河断面的柽柳为研究对象,结合两断面地下水埋深的动态监测和柽柳叶片可溶性糖、脯氨酸、MDA含量及SOD、POD活性等生理指标的分析测试,研究了不同地下水埋深与柽柳生理变化的关系,以探讨该地区柽柳的抗旱机理与受胁迫程度.研究表明:随着地下水埋深的不断增加,柽柳叶片的可溶性糖含量、脯氨酸含量、MDA含量和SOD活性均显著增加,而POD活性则呈不断下降的趋势,并且柽柳各生理代谢相互协调;地下水埋深与柽柳叶片的可溶性糖、脯氨酸、MDA含量以及SOD活性呈正相关,相关系数分别为0.602*、0.548、0.735**和0.829**,与POD活性呈负相关(r=-0.709**).研究发现,塔里木河中游地区柽柳的生长已受到严重的干旱胁迫,且沙吉力克断面的柽柳所受到的干旱胁迫较重;柽柳在一定范围内能通过调节体内渗透调节物质的含量和保护酶活性来积极响应地下水埋深的变化,以增强植株自身抗旱能力.     

塔克拉玛干沙漠腹地柽柳年轮宽度对地下水埋深的响应

【目的】柽柳作为干旱荒漠生态系统的典型物种,研究其年轮宽度对地下水响应的保护有重要价值。【方法】研究基于沙漠腹地达理雅博依绿洲地下水埋深资料,利用年轮测定方法分析不同地下水埋深状况下柽柳年轮宽度的变化,探讨其与地下水埋深变化的关系。【结果】样地一地下水埋深随时间逐年增加,埋深范围是1.2～2.6 m,柽柳的年轮宽度在2001-2020年呈显著增加趋势,变化范围为0.98～5.80 mm,年轮宽度年际间差异显著;样地二地下水埋深随时间增长呈现先增加后减小的趋势,埋深范围是2.7～4.5 m,柽柳年轮宽度在1977-2020年整体呈正弦函数变化,范围为1.46～4.41 mm,年轮宽度年际间差异性不显著;样地一柽柳标准年表振幅范围是0.502～1.641,大于样地二柽柳标准年表振幅范围为0.577～1.331。【结论】样地一地下水埋深向着柽柳生长适宜的范围增加时,有利于柽柳的生长,表现为年轮宽度增加,样地二的柽柳年轮宽度变化和地下水埋深之间无显著相关性。     

风沙干扰在濒危植物沙生柽柳群落形成演变过程中的作用

风沙干扰影响沙生柽柳(Tamarix taklamakanensis M.T.Liu)群落形成、发展和衰亡的全过程。经8年的调查、试验和探索后认为,沙生柽柳群落形成于低湿风蚀洼地,发展于沙埋地,死亡于风蚀地和重度沙埋地。在群落形成初期,风蚀形成的洼地为沙生柽柳种子发芽生根创造了适宜的生境,但高矿化度水胁迫使得沙生柽柳幼苗保存率较低;在群落发展期,沙埋促使沙生柽柳灌丛茁壮生长;在群落衰落期,风蚀或沙埋导致沙生柽柳灌从消亡。即在沙生柽柳群落的形成发展过程中,风沙干扰具有促进作用;而在沙生柽柳群落的衰落过程中,风沙干扰则具有加速衰亡的作用。此外,结合沙生柽柳生境分析认为,在高干扰和高胁迫情况下,荒漠地区耐胁迫的沙丘先锋植物仍可以生存,这一结果是对CSR对策的补充。     

多枝柽柳气体交换特性研究

在美国柽柳（Tamarix L.）被列为臭名昭著的十大我来杂草之一,而在中国,它则作为一种濒危物种生存状况堪忧。对多枝柽柳（Tamarix ramosissima L bd.）气体交换进行研究,探讨其蒸汽压差（VPD）、叶水势、气孔导度（g）和水分利用效率（WUE）之间的联系,结果表明,柽柳之所以能在沙漠生存又能在美国河岸地带疯狂扩展,主要原因可能是：①柽柳属地下水湿生植物,发达的根系能直达地下水。②柽柳适应性生境很广,作为一种阳性树种,柽柳非常耐旱,能够在很低的叶水势（φ）条件下（-4.59Mpa）进行光合作用,而较低的光补偿点和暗呼吸速率又反映出其耐阴湿的特点。③灵敏的气孔适应性调整：其g对VPD的灵敏性随着干湿季其体内的水分状况变化而变化,调整蒸腾速率,从而影响其WUE;gs与φ成显著正相关（P≤0.05）;gs与WUE显著相关（P≤0.05）,但只有当gs处于正在下降的时候,光合作用和蒸腾作用两个交换过程受轻微限制时,可得到水消耗和CO2吸收的最优协调,WUE达到最大值。这些适应性调整可能是柽柳能在美国河岸地带疯狂扩展的主要原因。实验结果表明,柽柳完全能够适应荒漠生长环境,因而导致柽柳在我国处于濒危状况的根本原因不是传统认为的干旱的自然环境,而主要是人为因素造成地下水位下降以及过度砍伐所致。     

黄河上游甘蒙柽柳生长对极端旱涝的响应

青藏高原黄河上游河岸带是典型的生态脆弱区, 然而近年来气候变暖加剧了该地极端旱涝事件的频繁发生, 高原河岸带生态脆弱区植被是否能够应对极端旱涝事件的干扰成为流域生态环境管理工作所关注的重点问题。为了研究黄河上游河岸林中主要树种对极端旱涝的响应, 该研究选取青海省同德县和兴海县3处河岸林中的47株甘蒙柽柳(Tamarix austromongolica), 分别从树干面向邻近山体一侧及与之垂直的一侧分别获取1根树轮样本, 分析其历史生长。通过对比两个方向上的生长速率判断甘蒙柽柳是否受到地质灾害影响从而将其划分为受伤组和对照组, 分析两组甘蒙柽柳在过去63年中径流极值年的抵抗力状况及两个方向的生长差异。研究发现, 甘蒙柽柳对干旱和洪涝均有着很强的抵抗力, 河岸带多样化的水分来源有助于甘蒙柽柳在极端干旱环境中较好地生长; 但洪涝伴随泥石流等地质灾害的频发使甘蒙柽柳面向山体侧面受到严重的生长抑制, 表现出显著的方向性差异, 从而影响甘蒙柽柳的形态。较长的创伤恢复期带来的遗留效应可能造成甘蒙柽柳对外界干扰的较高敏感性。研究黄河上游甘蒙柽柳生长对极端旱涝的响应, 将有助于评估生态脆弱区生态弹性过程, 同时为高原河岸带生态建设和恢复提供科学依据。     

柽柳的水分生理特性研究进展

研究和了解柽柳的水分生理特性,是对柽柳合理利用和科学管理的重要前提。在对柽柳水分生理特性多年综合研究（P－V曲线、清晨水势及水势日变化和蒸腾速率）的基础上,对国内外研究柽柳水分生理特性的一些方法和手段进行了评述,以期尽快掌握柽柳的生态特性,为干旱、半干旱区域柽柳的恢复和保护提供一定的理论依据。     

塔里木河下游荒漠植被保护酶活性与地下水位变化的关系

在塔里木河下游的不同断面,随着距离河道由近及远、地下水埋深的不断增大,柽柳叶片的MDA含量、SOD活性随着地下水位的下降而逐渐增加,与地下水位呈显著正相关．相关系数分别为0．7464和0．5531;POD活性却随着地下水埋深的不断增大而呈下降趋势,与地下水位呈显著负相关．相关系数为0．5518。根据不同地下水位条件下柽柳叶片的MDA含量和SOD活性所反映出的适宜其生存的合理生态水位、(严重)胁迫水位并将其进行综合比较与分析,初步推断出：在塔里木河下游地下水埋深超过3．12m时．柽柳的生长即开始受到抑制,5m左右的地下水位即对柽柳造成严重胁迫,≥8．83m的地下水位则会危及柽柳的生存。     

同域分布柽柳属两种植物的传粉生物学研究

以同域分布于新疆南部的早春开花植物短穗柽柳(Tamarix laxa Willd)和紫杆柽柳(T.androssowii Litw)为材料,对它们的开花式样、花部特征、花报酬特点、传粉特性及交配方式进行比较研究。结果表明,2种植物居群和个体水平的花期及单花寿命间存在显著差异;紫杆柽柳的居群花期比短穗柽柳短,而短穗柽柳个体花期和单花寿命比紫杆柽柳长。2种柽柳的花瓣、雌雄蕊长度、花粉胚珠数及花粉/胚珠比值(P/O)间也存在显著差异。二者的花瓣、雌雄蕊均能分泌香味,访花频率与花蜜量均存在正相关。主要传粉者在短穗柽柳上的访花频率和沉积花粉效率高于紫杆柽柳,且存在显著差异。2种植物通过自花和异花授粉均可结实,属于混合交配系统;二者的自交不亲和指数及花粉限制程度间存在显著差异;紫杆柽柳的自交亲和性高于短穗柽柳,而短穗柽柳的花粉限制指数高于紫杆柽柳。因此,2种柽柳的开花式样、花部特征及花报酬的差异,是它们在传粉者受限的早春环境中为吸引更多的访花昆虫、提高雌性繁殖率所形成的繁殖对策。     

不同土壤水盐条件下多枝柽柳(Tamarix ramosissima)对胡杨(Populus euphratica)幼苗的影响

目前胡杨更新困难,种群处于退化阶段,而与其生态位高度重叠的多枝柽柳却在扩张。为探讨多枝柽柳对胡杨生长的影响,本研究设置了3个水平的水分、盐分梯度,对胡杨进行了单种和混种的盆栽控制实验,通过测定胡杨幼苗的生长和存活状况,分析不同水、盐梯度下多枝柽柳如何影响胡杨生长。结果表明：（1）多枝柽柳伴生降低当年生胡杨幼苗的存活率,随着水分条件改善,胡杨存活率提高,而盐分对存活率没有显著的影响。（2）水分、盐分和伴生模式几个因子对胡杨的生长特征的影响存在显著的交互作用（P<0.05）。各水盐条件下,多枝柽柳会不同程度降低胡杨幼苗的株高、主根长和地上地下生物量,而根冠比增大。混种条件下,胡杨幼苗对水盐的响应更为敏感。（3）相对竞争强度对水盐环境有明显的响应（P<0.05）,随水分条件改善,地上、地下相对竞争强度降低。多枝柽柳对胡杨的生长产生不良影响的机制是通过快速消耗土壤的水分,从而导致胡杨幼苗水分亏缺。土壤水分条件是胡杨和多枝柽柳幼苗共存的关键因素,在水分供给不足的情况下,对水分偏好的差异导致胡杨无法通过实生苗进行有效的更新从而加剧胡杨种群的衰退,而多枝柽柳更为耐旱的特性使其逐步占据河岸的生境。我们的研究结果强调了两个树种对环境因子的适应性差异决定了河岸带植被发育过程中植物-土壤的相互作用导致胡杨在演替过程中表现出的衰退现象。     

塔里木河下游柽柳ABA累积对地下水位和土壤盐分的响应

近年来发现在逆境下(干旱、低温、高温、盐渍等)的植物体内大量积累ABA,从而引导人们去研究ABA与植物抗逆性之间的关系。在塔里木河下游地区影响植被正常生长发育的各种胁迫因子中,地下水位和土壤盐分是导致"绿色走廊"衰败的主要因素。柽柳是塔里木河下游荒漠植被的主体,对于改善生态环境、遏制沙漠化、保护生物多样性等诸多方面具有重要作用。因此,研究柽柳和地下水位以及土壤盐分的关系,对于维护塔里木河流域天然植被赖以生存的环境,保护柽柳这一重要的生物资源,维持生态平衡的良性循环具有重要意义。运用国际通用软件SAS6.12对塔里木河下游柽柳ABA和地下水位以及土壤盐分进行相关分析表明,柽柳ABA含量与地下水位呈极显著正相关,相关系数R=0.80305(显著性程度P=0.0003);与土壤盐分呈显著负相关,相关系数R=-0.59036(显著性程度P=0.0205)。由各断面柽柳ABA含量变化与地下水位和土壤盐分关系分析结果可以初步推断:3.12m的地下水位和0.96g/L的土壤盐分已经威胁到柽柳的正常生长发育,地下水位超过5.59m、土壤盐分大于1.61g/L则会对柽柳造成严重胁迫。在恢复和保育塔里木河流域天然植被的过程中,应该把对植被造成胁迫的外界条件的成因和植被自身的抗旱、抗盐等抗逆特性结合起来进行考虑:根据耐旱耐盐植被的合理生态水(盐)位,在主河道两岸维持一定范围的地下水位,使乔木、灌木、草本植被能良好地生长,发挥多种生态功能,这样既可以避免水资源的浪费又能充分发挥生态输水的功效,有利于从根本上解决"绿色走廊"的问题。