PHYSIOLOGISCHE WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN PIERIS BRASSICAE UND DEM ENDOPARASITEN APANTELES GLOMERATUS. DER EINFLUß DER PARASITIERUNG AUF WACHSTUM UND KÖRPERGEWICHT DES WIRTES1

Zusammenfassung Der Parasitismus von Apanteles glomeratus (L.) bewirkt bei den Larven seines Wirtes, Pieris brassicae. L., eine Blockierung des Gewebewachstums und der Reservestoffspeicherung, sobald sich die Parasitenlarven zum 2. Stadium gehäutet haben. Das Ausmaß der durch diese Blockierung bedingten Wachstumshemmung der Wirtsraupe ist von der Anzahl der in ihr vorhandenen Parasitenlarven unabhängig; es scheint jedoch vom Häutungstermin derselben bestimmt zu werden. Gemessen am durchschnittlichen Trockengewicht erwachsener Pieris-Raupen beträgt der Hemmungseffekt zwischen 60% und 80%. Die Stoffwechselkapazität der Wirtsraupen wird trotz der Blockierung nicht eingeschränkt, sondern steht den Entwicklungsbedürfnissen der Parasitenlarven zur Verfügung, wobei der Grad ihrer Inanspruchnahme von der Individuenzahl der Parasitenlarven abhängt.

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Summary Apanteles glomeratus and Pieris brassicae served as models to investigate the parasitic effect on growth and body weight of the host. Three kinds of host larvae were used in the experiments: Aunparasitized larvae, B-larvae being parasitized on the first day after hatching from the egg, and C-larvae parasitized on the sixth day after hatching. Parasitism by A. glomeratus blocks the growth of the host body independently of the number of parasite larvae living in a host, when the dry weight of the host tissues has reached about 20% (in B-larvae) or 40% (in C-larvae) of the final dry weight of the unparasitized host larva. This blocking occurs on the first and about the third day of the host's fifth instar, respectively. Further growth of the host-parasite-system comes from the development of the parasite larvae only, and depends on the number of them present in the host body. In this way slightly parasitized Pieris-larvae remain abnormally small, whereas heavily parasitized ones grow up to a final body weight higher than unparasitized larvae. This effect is apparent in the maximum and the final live weight as well as in the final dry weight of the total system.The blocking effect seems to be induced by the parasite's second-instar larvae, because growth of the host tissues ceases immediately after the moulting of the parasites. At this moment the host larva seems to loose most of its metabolic autonomy and becomes governed by the parasite larvae. The blocking effect, the physiological mechanism of which is not yet understood, is absolute. It preserves about 80% of the host's spatial and nutritional capacity for the development of the parasite larvae. This reserve of space and metabolic potency is completely exhausted only when the number of parasites exceeds 60 or 80 per host larva in B- and C-larvae, respectively; smaller parasite numbers use only a part of this reserve.It is concluded that the Apanteles larvae, being unable to feed on or to destroy solid host tissues, prevent their synthesis by a blocking effect, thereby eliminating the competition of the host body for nutrients absorbed by the host's gut. Because of the varying number of parasite larvae in the range of 1 to 160 the expected nutritional requirement of the parasite larvae present is uncertain in their early stages of development. Preserving about 80% of the host's physiological capacity independently of the number of the moulting parasite larvae, A. glomeratus guarantees conditions sufficient for the development of even an extraordinarily numerous progeny.

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Gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft     

Physiologische wechselbeziehungen zwischenPieris brassicae und dem endoparasitenApanteles glomeratus II. Der einfluss der parasitierung auf die ern?hrung des wirtes

Zusammenfassung Der Parasitismus vonApanteles glomeratus (L.) bewirkt bei den Larven seines Wirtes,Pieris brassicae (L.), quantitative Veränderungen des Futterkonsums, die mit der Wachstumshemmung des Wirt-Parasit-Systems eng korrelieren. In Abhängigkeit vom Alter der Parasitenlarven und von deren Individuenzahl variiert die im 5. Wirtsstadium abgegebene Kotmenge zwischen 12% und 144% der durchschnittlichen Kotmenge unparasitierter Raupen. Unternormale Fraßleistungen beruhen auf der Reduktion der täglichen Fraßmenge, übernormale auf einer Verlängerung der Fraßperiode. Die Ergebnisse deuten darauf hin, daß in parasitierten Wirten nicht nur die Futterausnutzung verbessert wird, sondern daß die Parasitenlarven auch die Nahrungsaufnahme des Wirtes steuern.

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Summary Food consumption of unparasitisedPieris larvae (A) and larvae parasitised when one day (B), 6 days (C) or 11 days old (D), respectively, was indirectly measured by dry weight of faeces produced during the 5th larval instar of the host. The general inhibition of growth of the host by parasitism, and the dependence upon parasite load of the growth of the host-parasite system has been previously ascertained. Food consumption of the host larva is also affected by parasitization, parasite age and parasite load. Thus the daily rate of faeces production is similar in A-larvae and in heavily parasitized B- and C-larvae, but is reduced in slightly to moderately parasitized hosts, making no difference between B- and C-larvae. This means that the increased food consumption of heavily parasitized C-larvae is the result of a prolonged feeding period, while the reduced uptake in slightly parasitized hosts is caused by a drop in the daily feeding rate.The increment of fresh weight of unparasitized hosts and the host-parasite system, respectively. during the 5th instar is poorly correlated with faeces dry weight in A-larvae, but the correlation is good for B- and C-larvae. Regressions of parasitized hosts, which are quite similar in B- and C-larvae, differ significantly from that of A-larvae. Although the comparison of these parameters may only permit a rather tentative interpretation, the results suggest that utilization and conversion of food follow different rules in unparasitized and parasitized hosts. The conditions in D-larvae, in which parasitization was mostly quite unsuccessful and in which parasites could only pass through embryonic development and the first days of their L₁-stage, are totally unclear.The relationship between the fresh weight gain and the faeces dry weight during the 5th instar is expressed by the preliminary conversion coefficient Qu. Its differences between the types of host larvae and its dependence upon the parasite load are demonstrated. There is no doubt thatApanteles parasitism in general and the parasite load in particular are controlling essential processes of nutrition in the host.

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Gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft     

Testis development in Pieris brassicae parasitized by Apanteles glomeratus

Testis development in Pieris brassicae (L.) parasitized as 1-day-old larvae by Apanteles glomeratus (L.) is considerably retarded from the second-instar onward. Testicular volume is only one sixth and testicular wall thickness only one quarter that of the normal testes at the end of the fifth larval instar. Nevertheless, bundles of sperm are formed in parasitized larvae. After interrupted oviposition, leading to the lowest possible level of parasitism, the effects are of the same magnitude as in more heavily parasitized hosts at comparable age. No significant correlation between number of parasitoids and retardation inflicted is found. The possible source of the effect of parasitism is discussed.

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Zusammenfassung Bei den unparasitierten Wirten läuft die gesamte Hodenentwicklung während der Larvenzeit ab. Bei parasitierten Wirten ist der Entwicklungszeitplan identisch, aber das Hodenvolumen bleibt in Larvenstadium auf einem Sechstel und die Hodenwand (Peritonealhülle und Follikelwand) auf einem Viertel in der normalen Werte. Die allmählich hervortretenden Veränderungen beginnen bereits beim zweiten Larvenstadium des Wirtes. Trotz der Veränderungen entwickeln sich auch in den parasitierten Hoden zeitplangemäss Spermienbündel, deren Fertilität jedoch nach ihrem histologischen Aussehen fragwürdig erscheint. Durch eine Unterbrechung der Eiablage des Parasitenweibchens nach 3-sekundiger Ablage konnte ein schwacher Parasitismus hervorgerufen werden, bei dem die Anzahl der Parasitenlarven pro Wirt von 1–8 variierte. Die bei diesen Wirten beobachteten Veränderungen der Hoden waren gleicher Art und gleich gross wie bei stark parasitiertem Material. Eine gute Korrelation zwischen der Zahl der Parasitlarven pro Wirt und der Intensität der pathologischen Veränderungen konnte nicht festgestellt werden. Mögliche Gründe der vom Parasitismus verursachten Veränderungen werden diskutiert. Dafür kommen vor allem die Parasitenlarven ersten und zweiten Stadiums in Frage, aber der eventuelle Anteil des eierlegenden Parasitenweibchens wird auch berücksichtigt.

     

Effect of the parasitoid Diaeretiella rapae on the feeding rate of its host Brevicoryne brassicae

The food uptake by Brevicoryne brassicae, as measured by accumulation of radiophosphorus, is influenced by the presence of developing larvae of the parasitoid Diaeretiella rapae. Though the egg and embryonic stages of the parasitoid have no effect on host feeding the presence of a first-instar larva lowers the food uptake. Feeding returns to a level similar to that of non-parasitised aphids when a second-instar parasitoid is present within a host, but drops again when the third instar is reached. Host death occurs during the fourth-larval instar.

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Zusammenfassung Der Einfluss der Parasitierung durch den Parasitoiden Diaeretiella rapae auf die Futteraufnahme von Brevicoryne brassicae wurde mit Hilfe ausgeschnittener, mit Radiophosphor behandelter Blätter studiert. Während der ersten Phase, wenn das Ei und die Embryonalstadien des Parasitoiden vorhanden sind, bleibt die Futteraufnahme unverändert. Dagegen fällt sie auf ein gesicher niedrigeres Niveau als bei nichtparasitierten Blattläusen während des ersten Larvenstadiums des Parasitoiden (48 h). Dies ist eine Folge der aktiven Futteraufnahme des Parasitoiden. Während des zweiten Larvenstadiums des Parasitoiden steigt die Futteraufnahme des Wirts wieder an und zwar auf das Niveau nichtparasitierter Blattläuse. Das zweite Larvenstadium des Parasitoiden ist ein Ruhestadium und ernährt sich von flüssigen und halbflüssigen Nährstoffen. Während des dritten Larvenstadiums des Parasitoiden fällt die Futteraufnahme des Wirts und der Tod tritt während des vierten Larvenstadiums des Parasitoiden ein.

     

Developmental interactions between the tobacco hornworm Manduca sexta and its braconid parasite Apanteles congregatus

After newly hatched Manduca sexta larvae were parasitized by Apanteles congregatus, the wasps emerged from third, fourth, fifth, or supernumerary sixth stage host larvae. The number of parasites present within a host determined the time required for Apanteles development and the final host instar. In addition, the percent of parasites within a host which successfully completed their development and emerged was determined by the parasite load. Parasitized larvae gained weight more slowly and attained lower final weights than did unparasitized control larvae; this was attributed to reduced food consumption by the parasitized larvae. Following parasitization of freshly ecdysed fifth-instar Manduca larvae, the rate of Apanteles development was accelerated with respect to that observed when young larvae served as hosts. Parasitism also induced developmental changes in Manduca larvae which encapsulated Apanteles and from which no parasites emerged. Our findings suggest that such larvae retain high juvenile titers late in larval life, preventing normal metamorphosis.

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Zusammenfassung Nachdem frischgeschlüpfte Manduca sexta Raupen durch Apanteles congregatus parasitiert worden waren, schlüpften Wespen aus dem dritten, vierten, fünften oder aus einem überzähligen sechsten Raupenstadium des Wirts. Die Zahl der Parasiten in einem Wirt bestimmte die für die Entwicklung von Apanteles erforderliche Zeit und das Endraupenstadium des Wirts. Zudem wurde der Prozentsatz der Parasiten, die in einem Wirt erfolgreich ihre Entwicklung abschlossen und schlüpften, durch die Parasitenzahl bestimmt. Parasitierte Raupen nahmen langsamer an Gewicht zu und erreichten ein geringeres Endgewicht als nichtparasitierte Vergleichsraupen; dies wurde auf geringere Futteraufnahme der parasitierten Raupen zurückgeführt. Nach der Parasitierung von Manduca Raupen direkt nach der fünften Hautung war die Entwicklungsgeschwindigkeit von Apanteles beschleunigt im Vergleich zu derjenigen in parasitierten Jungraupen. Die Parasitierung verursachte auch Entwicklungsänderungen in Manduca-Raupen, die Apanteles einkapselten und aus denen keine Parasiten schlüpften. Unsere Beobachtungen deuten an, dass solche Raupen einen hohen Juveniltiter bis spät in der Raupenentwicklung behalten, was eine normale Metamorphose verhindert.

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Presented in part at the American Society of Zoologists Meeting, New Orleans, in June 1976.     

Use of a juvenile hormone analogue against the fall webworm, Hyphantria cunea

Administration of 0.1–100 g of ethyl 11-chloro-3,7,11-trimethyl-2-dodecenoate to lastinstar larvae of Hyphantria cunea that have not initiated cocoon spinning induces development of superlarvae and larval-pupal intermediates. The superlarvae continue feeding and a few of them eventually pupate, but all the intermediates die soon after ecdysis. Spraying of 0.0005–0.5% emulsions of the compound affects the development of Hyphantria under field conditions. As many as 80% of the insects fail to pupate after spraying with 0.5% emulsion and nearly 60% of the insects are affected after spraying 0.05% emulsion. The treatment of larvae with the juvenile hormone analogue seems to have little effect on the development of parasites of Hyphantria.

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Zusammenfassung Ein Bio-Analog des Juvenilhormons der Insekten der 11-Chloro-3,7,11-trimethyl-dodec-2-en-karbonsäure-äthylester verhindert die Umwandlung von Hyphantria-Raupen zu Puppen. Die mit 0,1–100 g der Substanz behandelten Raupen häuten sich entweder zu Riesenraupen eines überzähligen Larvenstadiums oder zu verschiedenen Mischformen zwischen Raupe und Puppe. Je früher im letzten Larvenstadium die Substanz angewendet wird, desto mehr larvale und weniger pupale Merkmale weisen die Tiere nach der Häutung auf; Applikation der Substanz nach dem Einsetzen des Spinnens beeinflußt die Puppenhäufung nicht mehr. Die Mischformen gehen nach der Häutung bald ein, die Riesenraupen aber leben und fressen noch lange Zeit nach der Verpuppung der Kontrolltiere und einige von ihnen häuten sich schließlich zu entwicklungsfähigen Puppen.Bespritzung der Raupen mit, 0,0005–0,5% igen Emulsionen der Substanz unter Feldbedingungen (1500 Liter per Hektar Obstgarten) bewirkte ihre Entwicklung in derselben Weise. Die Fraßperiode wurde in einigen Fällen verlängert, aber die Zahl der Puppen war immer reduziert. Die Wirksamkeit der Behandlung wurde entweder im Prozent der morphologisch beeinflußten Tiere (100%=die bis zur Häutung lebenden Tiere) oder in Prozent der nichtverpuppten Tiere (nach Abbott gerechnet, 100%=alle Tiere im Versuch) ausgedrückt. Sie erreichte mehr als 80% im Falle der 0,5% igen Emulsion und etwa 60% im Falle der 0,05%-igen Emulsion. Die Entwicklung der Tachinen in den Raupen und der Befall der Puppen durch parasitische Hymenopteren schien durch den Eingriff nicht beeinflußt.

     

Growth and food consumption during the larval stages of Paropsis atomaria (Coleoptera: Chrysomelidae)

The relative gross efficiency of food utilization by the larvae of Paropsis atomaria was estimated on eight occasions during their development on shoots of their preferred host plant, Eucalyptus blakelyi. The overall conversion ratio of 0.200 is compared with the ratios determined by other authors for a range of phytophagous insects. The ratios obtained for the separate growth stages of P. atomaria suggest that conversion efficiency declines temporarily following each ecdysis, and as the final-instar larva approaches maturity.

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Zusammenfassung Die Käferlarven wurden im Laboratorium auf abgeschnittenen Trieben der bevorzugten Wirtspflanze, Eucalyptus blakelyi Maiden, gezüchtet. Außer während des ersten Larvenstadiums und während der letzten Tage des vierten Larvenstadiums vergrößerte sich der Zuwachs der Larven mit der Zeit geometrisch.Der große Futterausnützungs-Quotient oder die Umsatzrate (Lebendgewichtzuwachs der Larven/Frischgewicht des aufgenommenen Futters) wurde während der 18 Tage des Larvenlebens 8mal gemessen. Die Umsatzrate sank vorübergehend nach jeder Häutung und auch in den letzten Tagen des vierten Larvenstadiums. Während dieser letzten Periode nahm das Wachstum der Larven verhältnismäßig schneller ab als die Nahrungsaufnahme; gleichzeitig erhöhte sich der Wassergehalt im Kot.Die Umsatzraten von P. atomaria (0.200) und der ebenfalls Eucalyptus-Blätter fressenden Sägewespe Perga affinis (0.242) liegen in der Mitte des Bereichs des Quotienten, der von anderen Autoren für pflanzenfressende Insektenarten ermittelt wurde.

     

Mass rearingCeratitis capitata: reuse of the finisher larval diet

The standard finisher larval diet used at Seibersdorf for rearing the Mediterranean fruit fly,Ceratitis capitata (Wiedemann), was reused following autoclave heat-treatment to kill larvae or pupae remaining from its first use. Only when the spent diet was mixed with water (about 40% of final diet, w/w) to reconstitute fresh-diet texture, and combined with fresh starter, a similar, but still inferior in respect to larval duration and pupal recovery and size, to the fresh finisher diet production of flies was achieved. Enrichment of the autoclaved spent finisher with small quantities of nutrients gave inconclusive results. Although spent-diet pupae were significantly smaller than fresh-diet control pupae, their adults survived significantly longer than control adults.

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Zur massenaufzucht vonCeratitis capitata: die wiesderverwendung der endkomponente der larvendiät

Zusammenfassung Die in Seibersdorf zur Aufzucht der Mittelmeerfruchtfliege,Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae), verwendete Standardendkomponente der Larvendiät konnte nach Abtötung der von der Erstverwendung verbliebenen Larven oder Puppen mittels Autoklavensterilisation wiederverwendet werden. Eine zur frischen Kontrolldiät vergleichbare, jedoch bezüglich der Länge des Larvenstadiums, der Entwicklung der Puppen nach dem Schlüpfen sowie der Größe der Puppen noch immer schlechtere Fliegenproduktion wurde erreicht, wenn die wiederverwendete, autoklavierte Diät mit Wasser (ca. 40% der Enddiät, w/w) zwecks Rekonstitution zur frischen Diättexture gemischt und mit frischem Starter kombiniert wurde. Eine Anreicherung der wiederverwendeten Diätendkomponente mit geringen Mengen von Nährstoffen ergab keine schlüssigen Resultate. Obwohl Puppen der wiederverwendeten Diät signifikant kleiner als Puppen der Frischdiät-Kontrolle waren, überlebten deren Erwachsene signifikant länger als die Erwachsenen der Kontrolle.

     

The effect of nutrient stress on development and reproduction in an aphid

To investigate the influence of nutritional quality on reproduction in the rose-grain aphid (Metopolophium dirhodum, Wlk.), it was reared on barley seedlings of different nutritional quality or starved either during the last instar or the first few days of adulthood. Their reproductive performance was studied by analysing the gonadal status of teneral adults and by scoring the number of offspring. Metopolophium dirhodum was very tolerant of starvation in the fourth instar with most surviving (97%) to adulthood. During starvation the embryos continued to grow but the fat content of the soma declined by nearly 50%. Aphids starved in the fourth instar and control animals matured at the same time and produced a similar number of offspring in the first three weeks. However, the fecundity of aphids reared throughout their larval development on a plant of low nutritional quality was significantly lower. Aphids starved during the fourth instar were able to compensate for their loss in weight by an increased growth rate relative to the controls after transfer to a high quality plant. Early experience of nutritional stress is more important in determining reproductive performance than nutritional stress in the last larval instar. Aphids transferred from a high to a low quality plant showed a high mortality and a lower reproductive output. Thus fecundity was not always correlated with teneral weight but with host plant condition during larviposition. Metopolophium dirhodum showed a very flexible reproductive strategy when subjected to nutritional stress.

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Zusammenfassung Für Untersuchungen über den Einfluß von Nahrungsqualität auf die Reproduktion wurde die Bleiche Getreideblattlaus, Metopolophium dirhodum (Wlk.), auf jungen Gerstenpflanzen verschiedener Qualität bzw. ohne Nahrung während des letzten Larvenstadiums oder in den ersten Tagen als Imagines gehalten. Als Maß für die Reproduktionsfähigkeit wurden die Gonaden von frischgehäuteten L4-Larven und Adulten analysiert und die Zahl der Nachkommen bestimmt. Metopolophium dirhodum erwies sich als sehr widerstandsfähig gegenüber Nahrungsentzug während des vierten Larvenstadiums, da die meisten Tiere (97%) diese Behandlung bis zum Adultstadium überlebten. Die Embryos wuchsen und entwickelten sich, während der Fettgehalt des Somas um fast 50% abnahm. Tiere, die gehungert hatten und Kontrolltiere führten die Imaginalhäutung zum gleichen Zeitpunkt durch und produzierten gleich viele Nachkommen in den ersten drei Wochen. Larven, die gehungert hatten, konnten ihren Gewichtsverlust durch eine verstärkte Nahrungsaufnahme nach der Übertragung auf eine kräftige Pflanze ausgleichen. Die Wirkung von Nahrungsstreß auf die Reproduktion ist am Anfang der Larvalentwicklung höher als im letzten Larvenstadium, denn die Reproduktionsrate von Blattläusen, die während der gesamten Larvalentwicklung auf Pflanzen niedriger Qualität gehalten worden waren, war signifikant geringer. Blattläuse, die von einer Pflanze hoher auf eine niedriger Qualität umgesetzt wurden, hatten eine hohe Mortalitätsrate und genauso viele Nachkommen wie Tiere, deren Nahrungsqualität gleichbleibend gering war. Die Reproduktionsrate war also nicht immer mit dem Gewicht von frischgehäuteten Müttern korreliert, sondern im wesentlichen von der Qualität der Wirtspflanze während der Reproduktionsphase abhängig. Metopolophium dirhodum zeigte unter Nahrungsstreß eine sehr flexible Reproduktionsstrategie.

     

Induction of supernumerary molting by starvation in Manduca sexta larvae

Studies were carried out on the effects of prolonged starvation on the development of fifth- (last-) instar larvae of the tobacco hornworm Manduca sexta. Following ecdysis, larvae were starved for varying lengths of time and subsequently fed normal diet. The percent of starved larvae molting to sixth instars increased, while the percent survival decreased with increasing length of the starvation period. When larvae were provided with agar as a source of water during the starvation period, the percent survival increased, but the percent undergoing supernumerary molting decreased. The optimal condition for maximum survival and supernumerary molting appeared to be 3 days of starvation with 0.5–1.0 g of agar provided on day 0. The endocrine basis for the supernumerary larval molt induced by starvation is briefly discussed.

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Zusammenfassung Es wurden Studien durchgeführt über die Effekte längeren Hungerns auf die Entwicklung des fünften (letzten) Larvenstadiums bei Manduca sexta. Nach der Häutung wurden die Larven während unterschiedlicher Zeit ohne Nahrung gelassen und dann mit normalem Futter versehen. Der Prozentsatz Häutungen für ein sechstes Larvenstadium nahm mit der Dauer des Hungerns zu, während die Ueberlebensrate abnahm. Wenn Agar als Quelle für Wasser gereicht wurde, wurden beide Effekte vermindert. Die optimalen Verhältnisse für maximales Überleben und zusätzliches Häuten scheinen bei 3 Tagen Hunger mit 0.5–1.0 Gramm Agar am Tage 0 zu sein. Die endokrinologische Basis für die zusätzliche Larvenhäutung wird kurz diskutiert.

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Supported by grants from NSF (PCM 77-25417) and from Organized Research, Texas A & M University.     

Larval diet with a starter phase for mass-rearing Ceratitis capitata: substitution and refinement in the use of yeasts and sugars

Replacing commercial granular sucrose by inexpensive sugar-cane molasses in the finisher bulk phase of the Seibersdorf standard larval diet with starter (SLDS) for Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) had no detrimental effect on larval stage duration, pupal size, pupal recovery from hatched eggs, adult emergence, and adult flight ability. When a low-cost yeast from Cairo replaced Schwechat brewer's yeast in the Seibersdorf standard larval diet without the starter (SLD), all quality measurements except the larval stage duration were improved by 5–10%, the increase found significant for adult emergence and flight ability. When sugar and Schwechat yeast were replaced by molasses and Cairo yeast, respectively, in both starter and finisher phases of the SLDS, all quality measurements except the pupal size were affected negatively, the difference from control found almost always significant for larval stage duration and pupal recovery. When the SLDS diet contained molasses and Cairo yeast, molasses could be reduced in the finisher by 50% with no significant reduction on any of the quality measurements except the pupal size which was reduced by 6%. A similar reduction of Cairo yeast resulted in a significant reduction of both pupal recovery (by 26%) and adult emergence (by 18%). Yeast could be reduced by 50% only when molasses was simultaneously increased by 25%. Finally, in the starter phase of SLDS sodium benzoate or citric acid could be reduced considerably without a significant effect on any of the quality measurements.

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Zusammenfassung Der Ersatz von kommerziell verfügbarem, granuliertem Rübenzucker durch billige Zuckerrohrmelasse in der Endkomponente der in Seibersdorf für die Massenaufzucht von Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) verwendeten Standard-Larven-Diät mit Starter (SLDS) hatte keine negativen Auswirkungen auf (i) die Dauer des Larvenstadiums (ii) die Größe der Puppen (iii) die Entwicklung der Puppen nach dem Schlüpfen sowie auf (iv) die Entwicklung und (v) die Flugfähigkeit erwachsener Fruchtfliegen. Desgleichen führte ein Ersatz von Schwechater Brauhefe durch billige Hefe aus Kairo in der standardisierten Seibersdorfer Larvendiät ohne Starter (SLD) zu einer 5–10% igen Verbesserung der bewerteten Qualitätsparameter mit Ausnahme der Dauer des Larvenstadiums; die Entwicklung und Flugfähigkeit erwachsener Fliegen war zudem signifikant verbessert.Bei Ersatz von Zucker und Schwechater Brauhefe durch Melasse bzw. Hefe aus Kairo sowohl in der Starterphase als auch in der Endkomponente der SLDS wurden alle bewerteten Qualitätskriterien mit Ausnahme der Größe der Puppen negativ beeinflußt; signifikant verschlechterte Werte zu den Kontrollen traten insbesonders bei der Dauer des Larvenstadiums und der Entwicklung der Puppen auf. Enthielt dagegen die SLDS-Diät Melasse und Hefe aus Kairo, so konnte der Melasseanteil in der Endkomponente der Diät ohne signifikante negative Auswirkungen auf die Qualitätskontrollmerkmale um 50% verringert werden; nur die Größe der Puppen war um 6% reduziert. Eine gleich große Verringerung des Anteils an Kairohefe führte zu einer signifikanten Reduktion der Entwicklung der Puppen (um 26%) und der Entwicklung erwachsener Fliegen (um 18%). Hefe aus Kairo konnte nur dann um 50% vermindert werden, wenn der Melasseanteil gleichzeitig um 25% erhöht wurde.Letztendlich konnte Natriumbenzoat oder Zitronensäure in der Starterphase der SLDS ohne significante Auswirkungen auf die bewerteten Qualitätskriterien wesentlich reduziert werden.

     

Die Hämocyten der Larve von Chironomus thummi (Dipt.)

Zusammenfassung Die Hämolymphe von Chironomus enthält Plasmatocyten, Granulocyten, Adipohämocyten und einen granulären Übergangstyp. Die Bestimmung der Zellzahlen der verschiedenen Phasen des vierten Larvenstadiums ergibt, daß die Hämolymphe von Chironomus zwar eine geringe Hämocytenzahl aufweist, jedoch im übrigen durchaus mit der anderer Dipteren verglichen werden kann. Eine Besonderheit stellt die Vermehrung der Plasmatocytenzahl durch Riesenplasmatocyten dar.

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The haemocytes of the larva of Chironomus thummi (Dipt.)

Summary Plasmatocytes, granulocytes, adipohaemocytes and a transitional granular haemocyte were found in the haemolymph of Chironomus. The cell counts in different phases of the 4th stage of Chironomus larva show a low haemocyte number but nevertheless they are comparable with the counts of other Diptera. An unusual multiplication of the plasmatocyte number by means of giant plasmatocytes is demonstrated.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.

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Herrn Professor Dr. W. Wülker, Freiburg i. Br., danke ich für die Leitung der Arbeit.     

Insecticidal chromenes from the Asteraceae: structure-activity relations

Chromenes (benzopyrans), common to many genera of the Asteraceae, are lethal to the neonate variegated cutworm, Peridroma saucia Hübner, when presented on the inner walls of glass vials at concentrations of 1.0 mol/vial or less. Closely related benzofurans, including some from the same plants, are relatively inactive at these concentrations. The most potent of seven naturally-occurring and four derived chromenes is the well known allatocidin, precocene II, with an LD₅₀ of 0.134 mol/vial or 0.67 g/cm². A more widely distributed chromene, desmethoxyencecalin, is also relatively toxic with an LD₅₀ of 0.98 g/cm².Structure-activity comparisons of the chromenes tested in this study suggest that the presence of a free hydroxyl group at either C-7 or C-11 significantly diminishes activity. Saturation of the 3,4 double bond, which destroys the allatocidal activity of the precocenes, diminishes, but does not alleviate, contact toxicity of chromenes to cutworm larvae. Brief exposure (24 h) of 2-day-old larvae to chromene residues significantly inhibits subsequent larval growth. The degree of chronic growth inhibition (sublethal toxicity) from five different chromenes is highly correlated to their lethal potencies to neonate larvae.

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Zusammenfassung Verschiedene Chromene (Benzopyrane), die in einer Vielzahl von Gattungen aus der Familie der Asteraceae vorkommen, erwiesen sich als insektizid gegenüber frischgeschlüpften Raupen von Peridroma saucia. Die getesteten Substanzen wurden dabei als Film an den Innenwänden von Glass-Scintillationsgefäßen in Konzentrationen bis zu 1 mol/Gefäß appliziert und die Raupen über 24 h in diesen Gefäßen gehalten. Den Chromenen biogenetisch ähnliche Benzofurane, die oft gemeinsam in Asteraceen gefunden werden, weigten im Vergleich keine oder nur schwache insektizide Wirkungen. Von sieben natürlich vorkommenden und vier durch Partialsynthesen getesteten Chromenen erwies sich das bekannte Allatocidin Precocen II als die aktivste Verbindung. Der LD 50-Wert dieses Chromens betrug 0.134 mol/Scintillationsgefäß oder 0.67 g/cm². Das weitaus häufigere Chromen desmethoxyencecalin wies im Vergleich einen LD 50-Wert von 0.98 g/cm² in diesem Biotest auf.Struktur/Aktivitätsuntersuchungen der getesteten Chromene zeigten, daß die Anwesenheit einer OH-Gruppe an den Positionen C-7 und C-11 zu einer deutlichten Aktivitätsminderung führte. Hydrierung der heterocyclischen Doppelbindung, die einen völligen Verlust der allatociden Wirkung von Precocenen bewirkt, verringerte die Kontakttoxizität der Chromene auf 50% der ursprünglichen Aktivität.Ein kurzer Kontakt (24 h) von zwei Tage alten Peridroma-Raupen des ersten Larvenstadiums mit den Chromenen resultierte in einer signifikanten Verringerung des nachfolgenden Wachstums der Raupen auf künstlicher Diät.Die deutlichsten Struktur/Aktivitätsbeziehungen, die in der vorliegenden Arbeit ermittelt wurden, lassen sich wie folgt zusammenfassen: 1) Die Gegenwart eines Furanringes statt eines Pyranringes (Chromen) bewirkt einen zumeist vollständigen Verlust an insektizider Wirkung; 2) die Gegenwart eines OH-Substituenten führt zu einer drastischen Abnahme an Aktivität. Eine Übersicht der bisher vorliegenden Daten sowie laufender Untersuchungen zeigt, daß Chromene ein breites Spektrum an insektizider Wirkung besitzen.

     

Induction of specific food preference in lepidopterous larvae

Last instar larvae of Manduca sexta (Johanssen) and Heliothis zea (Boddie), fed on different host plants or on artificial diet, and then tested individually, have shown clear preference for the plant previously eaten. This induced preference is specific for the inducing plant species and is not merely a change in the insect's general threshold of food acceptability. The extent to which preference can be induced by various host plants differs considerably. No induction is possible with plants outside the insect's host range. In larvae fed on artificial diet preference to a given host plant can be induced even by a one-day feeding on it. A preference once induced is not wiped out by two larval moults and subsequent feeding on an artificial diet. Thus it is supposed that the information serving as a basis for the induced feeding habit is stored in the central nervous system. The possible ecological significance of the induced preference is discussed.

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Zusammenfassung Larven des letzten Entwicklungsstadium von Manduca sexta (Sphingidae) und Heliothis zea (Noctuidae), die an verschiedenen Wirtspflanzen gezüchtet wurden, bevorzugten in individuellen Nahrungswahlversuchen jene Pflanzenarten, an welchen sie sich entwickelten. Diese induzierte Präferenz ist spezifisch für die induzierende Pflanzenart und nicht einfach eine allgemeine Verschiebung der Reizschwelle für Frass- bzw. Vergällungsstoffe. Die Stärke der durch verschiedene Wirtspflanzen induzierten Präferenz variierte von Pflanze zu Pflanze erheblich. Es war nicht möglich, Präferenz für eine Pflanzenart ausserhalb des Wirtspflanzenkreises zu induzieren. In den an künstlicher Nahrung gezüchteten Raupen entwickelte sich die Präferenz für eine gegebene Wirtspflanze bereits während einer eintägigen Ernährung an derselben. Die einmal erworbene Präferenz wurde selbst durch zwei Häutungen und Ernährung mit künstlicher Nahrung nicht ausgelöscht. Demnach wird angenommen, dass die als Basis für die induzierte Präferenz dienende Rezeptoreninformation im Zentralnervensystem gespeichert wird. Die wahrscheinliche ökologische Bedeutung der induzierten Präferenz wird besprochen.

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Supported by National Institutes of Health grant NB 07069-01.     

Influence of the braconid Glyptapanteles liparidis on the juvenile hormone titer of its larval host,the gypsy moth,Lymantria dispar

The increase in the juvenile hormone (JH) III titer in the hemolymph of Lymantria dispar larvae that were parasitized by the endoparasitoid braconid, Glyptapanteles liparidis, during the host's premolt to third instar, coincided with the molt of the parasitoid larvae to the second instar between day 5 and 7 of the fourth host instar. It reached a maximum mean value of 89 pmol/ml on day 7 of the fifth instar while it remained below 1 pmol/ml in unparasitized larvae. Only newly molted fifth instar hosts showed a low JH III titer similar to that of the unparasitized larvae. JH II, which is the predominant JH homologue in unparasitized gypsy moth larvae, also increased relative to controls in the last two samples (days 7 and 9) from parasitized fourth and fifth instars. Compared to unparasitized larvae, a generally reduced activity of JH esterase (JHE) was found in parasitized larvae throughout both larval stages. The reduction in enzyme activity at the beginning and at the end of each instar, when the JHE activity in unparasitized larvae was high, may be in part responsible for the increased JH II and JH III titers in parasitized larvae. Ester hydrolysis was the only pathway of JH metabolism in the hemolymph of unparasitized and parasitized gypsy moth larvae as detected by chromatographic assays. © 1996 Wiley-Liss, Inc.     

The effect of host spacing on the clutch size and parasitization rate of Trichogramma minutum

The clutch size of the parasitoid wasp Trichogramma minutum Riley (Hymenoptera: Chalcidoidea) is in part adjusted in response to the spatial distribution of its insect egg hosts. This paper describes the effects on progeny allocation of differences in the distance separating single hosts, and a possible mechanism is proposed. The number of progeny laid into a single host decreases with reduced interhost distance. The effect is not due to superparasitism of more widely spaced hosts, since single hosts which the wasps are allowed to parasitize only once receive only as many eggs as the most widely spaced host. Furthermore, no correlation was found between the number of hosts parasitized and the mean clutch size for each wasp, indicating that the wasps do not simply reduce progeny allocation with successive host encouters. Instead, the wasps may use a measure of the frequency of host encouter, for example the time or distance between hosts, as a cue to set cluch size. Comparisons of clutch size for first and second hosts parasitized showed that there is an initial large reduction in clutch size, after which all subsequent hosts parasitized are allocated a constant, reduced number of progeny. The implications of changes in clutch size for the parasitization rate of the wasps are discussed.

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Die bestimmung der wirtsdichte durch die parasitische wespe Trichogramma minutum

Zusammenfassung Bei der parasitischen Wespe Trichogramma minutum hängt die Menge abgelegter Eier teilweise von der räumlichen Verteilung seines Insektenwirtes ab. In dieser Arbeit wird der Einfluss von unterschiedlichen Abständen zwischen den Wirtstieren auf die Anzahl von Nachkommen pro Ei beschrieben und mögliche Mechanismen zur Bestimmung der Wirtsdichte vorgeschlagen. Die Anzahl von Nachkommen pro Wirtsei verringert sich mit kleiner werdendem Abstand zwischen den Wirtseiern. Es wird vermutet dass die Wespen ein Mass für die Häufigkeit von Wirtsbegegnungen, z.B. Zeit oder Abstand zwischen Wirten als Schlüssel für die Bestimmung der Menge von Nachkommen benutzen. Diese Erscheinung kann nicht auf Superparasitismus von weiter entfernten Wirten zurückgeführt werden. Einzelne Wirte, die nur einmal von den Wespen parasitiert werden durften, erhielten die gleiche Anzahl von Eiern, wie die am weitesten verteilten Wirte. Darüber hinaus wurde kein Zusammenhang zwischen der Anzahl parasitierter Wirte und der durchschnittlichen Grösse der Nachkommenschaft pro Wespe gefunden. Das weist darauf hin, dass die Wespen nicht einfach mit jeder weiteren Wirtsbegegnung ihre Menge zugewiesener Nachkommen verringern. Schliesslich wird der Einfluss von unterschiedlicher Anzahl von Nachkommen auf die Wirtsmortalität diskutiert.

     

The effect of variation in host plant on the growth of an oligophagous insect, Malacosoma americanum and its polyphagous relative, Malacosoma disstria

Larvae of Malacosoma americanum (F.)(Lepidoptera: Lasiocampidae) an oligophagous species that feeds primarily on Prunus and other rosaceous trees, were compared to larvae of the more highly polyphagous congener M. disstria Hb., with respect to their sensitivity to variation in the foliage of a common host plant, Prunus serotina Ehrh. Pupal weight and time to pupation were measured on larvae reared on foliage from open-grown and from shaded saplings. The difference in foliage had a pronounced effect, but no difference was evident between the species in their response to the variation in foliage. This comparison implies that sensitivity to intraspecific variation in host quality does not differ between host-specific and generalized species. However, results from other species suggest that some species of insects do differ in this respect.

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Zusammenfassung Raupen von Malacosoma americanum (F.), einer oligophagen Art, die sich vor allem auf Prunus und andern baumartigen Rosaceen entwickelt, wurden verglichen mit Raupen der polyphageren Verwandten M. disstria Hb. und zwar im Hinblick auf deren Empfindlichkeit auf Unterschiede im Blatt ihrer gemeinsamen Wirtspflanze, Prunus serotina Ehrh. Das Puppengewicht und die Entwicklungszeit bis zur Verpuppung wurden gemessen bei Raupen, welche auf Blättern von freiwachsenden und von beschatteten Jungpflanzen gezüchtet worden waren. Die Blattunterschiede hatten eine ausgesprochene Wirkung, aber es gab keine Unterschiede in der Reaktion der beiden Arten. Dieser Vergleich lässt vermuten, dass die Empfindlichkeit auf intraspezifische Unterschiede der Wirtspflanzenqualität bei wirtsspezifischen und polyphagen Arten gleich ist. Indessen dürften sich laut anderen Resultaten einige Insektenarten anders verhalten.

     

PARASITÄRE VERÄNDERUNGEN DER WIRTSKUTIKULA BEI PIERIS BRASSICAE UND CYDIA POMONELLA DURCH ENTOMOPHAGE ENDOPARASITEN

Zusammenfassung An den Wirt-Parasit-Systemen Pieris brassicae-Apanteles glomeratus sowie Cydia pomonella-Ascogaster quadridentatus wurde der parasitäre Einfluß auf die Kutikula der Wirtsraupen im 5. Stadium histologisch und chemisch untersucht. Die Dickenentwicklung der Exo-und insbesondere der Endokutikula unterliegt einer starken parasitären Hemmung, die bei beiden Wirt-Parasit-Systemen schließlich in einer Reduktion der Dicke und des Trockengewichts um etwa 50% bis 58% resultiert. Der Parasitismus von Apanteles wirkt sich schon in der frühen Aufbauphase der Kutikula auf deren Wachstum und Eigenschaften aus und verändert auch im weiteren Verlauf die Kutikulaentwicklung. Qualitative Veränderungen betreffen die Dichte und chemische Zusammensetzung. Besondere Gewichtsdefizite beim Stickstoff sowie bei der alkalilöslichen Fraktion zeigen an, daß insbesondere der Einbau von Proteinen, aber auch die chemische Stabilisierung des Chitin-Protein-Komplexes gehemmt sind.

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Summary Parasitism by Apanteles glomeratus and Ascogaster quadridentatus affects the development of cuticle of the host larvae, Pieris brassicae and Cydia pomonella, respectively. Inhibitory parasitic effects on cuticular growth of the host during its last larval instar are evident in differences in surface area, thickness and dry weight of the integument. They amount to 32% reduction in surface area, 56% of thickness and 54% of dry weight in Pieris and to 37%, 50% and 58% in Cydia. Thickness of endocuticle is reduced much more than that of exocuticle. This may be due to the continuous influence of the parasite larvae on the deposition of endocuticular material during the intermoult period.Extraction of cuticles with hot water and hot 5% aqueous potassium hydroxide revealed changing differences between the relative amounts of the three fractions, obtained by this treatment. Relative gain of dry weight is less in the alkali-soluble fraction of parasitized Pieris and Cydia. Deficiency of nitrogen (29% to 62% in water extract and 56% to 75% in alkali extract) is generally greater than reduction of total cuticle dry weight. This is more pronounced in the alkali-soluble fraction than in the water extract.These data suggest that the presence of parasites has greatest effect on incorporation of nitrogenous compounds. Moreover, chemical stabilization of the chitin-protein complex seems to stop earlier and to be less perfect in parasitized caterpillars. Since specific gravity of dry cuticle is also subject to effects of parasites, it is assumed that in the investigated hostparasite associations the cuticle of parasitized hosts differs from unparasitized ones in quantity, physical quality and chemical composition.

     

Host specificity of trail marking to foliage by eastern tent caterpillars, Malacosoma americanum

The recruitment trail marking behavior of eastern tent caterpillars (Malacosoma americanum Fabr.) was modified by rearing them on plants which they do not usually attack in nature. Caterpillars reared on one of two nonhosts (Prunus avium (L.) L. or Quercus coccinea Muenchh.) marked pheromone trails to foliage of their rearing plant, whereas caterpillars reared on a natural host plant (Prunus serotina Ehrh.) did not mark trails to nonhost foliage. Caterpillars preferred host to nonhost foliage, regardless of their rearing history. The degree of trail marking was correlated with suitability of foliage for larval growth. The results indicate that trail marking behavior is a response to relative rather than absolute food quality, but that preference behavior is more rigidly programmed to favor the optimal food.

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Zusammenfassung Das Rekrutierungs-Spurmarkierungsverhalten von Malacosoma americanum Fabr. wurde durch die Zucht der Raupen auf Nichtwirtspflanzen modifiziert. Die Bevorzugung der Wirtspflanze jedoch wurde nicht verändert. Das Spurmarkierungsverhalten wurde im Laboratorium quantifiziert, indem die Zahl der markierten Abschnitte eines Kartonstreifens gezählt wurde, auf dem die Raupe von einem Ende zum andern kroch. Das Präferenzverhalten wurde geprüft, indem Blattscheiben von Wirts-und Nichtwirtspflanzen an einem Ende des Kartonstreifens befestigt wurden. Die Raupen markierten Spuren zu Nichtwirtspflanzen (Prunus avium oder Quercus coccinea) nur, wenn sie darauf gezüchtet worden waren. Andererseits war die Spurmarkierung auf Wirtspflanzen (Prunus serotina) hin intensiv unabhängigig von der Art der Zucht. Ebenfalls unabhängig von der Aufzucht war die Bevorzugung von P. serotina vor Nichtwirtspflanzen in Wahlversuchen. Präferenz und Spurmarkierung waren korreliert mit der Eignung der Blätter für Raupenwachstum. Die Resultate zeigen, dass das Spurmarkierungsverhalten mehr eine Reaktion auf relative als auf absolute Futterqualität ist, dass jedoch Präferenz strenger auf optimales Futter programmiert ist.

     

Effect of some crude and azadirachtin-enriched neem (Azadirachta indica) seed kernel extracts on larvae of Aedes aegypti

Bioassays against larvae of Aedes aegypti were conducted with neem seed kernel extracts obtained by extraction with water and organic solvents. Permanent exposure of fourth instar larvae to treated water resulted in a conspicuous growth-disrupting effect, mainly during imaginal development. The effectiveness of the extracts increased with decreasing polarity of the solvents used for extraction. Three neem seed kernel extracts caused an extreme prolongation of the larval period when first instar larvae were continuously exposed to treated water until adult emergence. The time necessary for lethal action of neem seed kernel extracts to set in was similar to that reported for some synthetic IGR's.

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Zusammenfassung Zehn mit Wasser und verschiedenen organischen Lösungsmitteln hergestellte Niem-Samen-Extrakte wurden auf ihre Wirkung auf Larven der Gelbfiebermücke Aedes aegypti untersucht. Dauerhaltung der Viertlarven in behandeltem Wasser führte zu einer beträchtlichen wachstumshemmenden Wirkung, die hauptsächlich während der Imaginalentwicklung in Erscheinung trat. Der Wirkungsgrad der Extrakte steigerte sich im biotest mit abnehmender Polarität der bei der Extraktion verwendeten Lösungsmittel. Drei Extrakte (ANSKE, AZT-VR-K-E und MTB/H₂O-K-NR-E) deren Wirkung auch auf Erstlarven untersucht wurde, verursachten erhebliche Entwicklungsverzögerungen wenn die Larven bis zum Erscheinen der Imagines behandeltem Wasser ausgesetzt waren. Die von den Extrakten verursachte Mortalität trat zu einem ähnlichen Zeitpunkt ein, wie er für einige synthetische Insektenwachstumshemmer berichtet wird.